Lümfisõlmed

Lümfisõlmed (ladina ains nodus lymphoideus; nodus lymphaticus, mitm nodi lymphatici) on paljude selgroogsete lümfisoonte teel kas üksikult või rühmadena paiknevad lümfoid(-immuun)süsteemi elundid, kust voolab läbi lümf.

Lümfisõlmede ja -kudede arengus osalevad lümfoidkoe arengut mõjutavad rakud. Lümfisõlmede areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Vananedes lümfisõlmed taandarenevad.

Lümfisõlme vananenud nimetus on lümfinääre.

Skeem

Lümfisõlm koosneb:

• kihnust (capsule) (TA A13.2.03.002)
• trabeekulitest (trabecuale) (TA A13.2.03.003)
• koorest (cortex) (TA A13.2.03.005)
• paracortex
• sagarikust (lobulus)
• lümfisõlmekestest (lymphonodolus)(lümfifolliikul)
• aferentsetest lümfisoontest (vasa lymphatica afferentia)
• säsist (medulla nodi lymphatici) (TA A13.2.03.006)
• eferentsetest lümfisoontest (vasa lymphatica efferentia)
• väratist (hilus, hilum) (TA A13.2.03.004).

Lümfikeskustena

Lümfisõlmed võivad paikneda ka lümfikeskustena (lymphicentrum), näiteks kõrvasüljenäärme-lümfikeskus, alalõua-lümfikeskus, neelutagune lümfikeskus, kaenlalümfikeskus jne.

Imetajatel

Lümfivool

Lümf liigub enamikul imetajatel lümfisõlmes harilikult üsna sarnaselt. Lümfi liigutavad lümfisõlme koorest läbi aferentsed lümfisooned. Edasi liigub lümf läbi lümfisõlme ja väljub elundist eferentsete lümfisoonte abiga lümfisõlme värati kaudu.

Erandiks on sigade lümfisõlmed, neil siseneb lümf aferentsete lümfisoonte abiga värati kaudu ja väljub elundist eferentsete lümfisoonte abiga lümfisõlme koore kaudu.

Inimestel

 Inimestel on lümfisõlmed herne- kuni oasuurused ümarad moodustised, mis on väljastpoolt kaetud sidekoelise kihnuga. Kihnust tungivad lümfisõlme sisemusse vaheseinad (trabeekulid).

Lümfisõlme säsis paiknevad lümfisiinused, nendes liikudes rikastub lümf lümfisõlme poolt komplekteeritud lümfoidkoe rakkude lümfotsüütidega.

Peale vereloome täidavad lümfisõlmed ka kaitsefunktsiooni. Nad on omamoodi bioloogilised filtrid, kus hoitakse kinni ja hävitatakse lümfiga nendesse kandunud anormaalsed rakuosad, bakterid, viirused, toksiinid ja makromolekulid.

Paiknemine

Lümfisõlmed asetsevad kehas kas üksikult või rühmiti. Rühmiti paiknevatesse lümfisõlmedesse toovad lümfi vastava piirkonna kindlad lümfijuhad (lümfiteed). Inimesel on 500 kuni 1000 lümfisõlme.

Lümfisõlmed võivad paikneda ka lümfikeskustena (lymphicentrum)(osaline):

• pea- ja kaelapiirkonnas kuklas, kõrvalesta ees ja taga, lõua all ja kaelal kägiveenide lähedal;
• ülajäsemel küünraaugus ja kaenlaaugus;
• rindkereõõnes hingetoru ümbruses, keskseinandis, kopsuväratis;
• vaagna ja kõhuõõne piirkonnas piki suuremaid veresooni;
• alajäsemel kubemes ja põlveõndlas.

Lümfotsüüdid lümfisõlmedes

Lümfotsüüdid paiknevad lümfisõlmedes erinevalt: T-lümfotsüüdid paiknevad parakortikaalses osas (aktiveeritakse ning diferentseeruvad) ja B-lümfotsüüdid lümfisõlme koore välisosas.

Patoloogia

Kui lümfisõlm(ed) ei tule toime nendesse vereringest ja organismist kandunud anormaalsete bakterite, viiruste, toksiinide ja anormaalsete makromolekulide hävitamisega või kahjutuks tegemisega, siis võivad osad haigustekitajad pääseda vereringesse või haigestub sõlm ise.

Ka paljud kasvajarakud paljunevad esmalt lümfisõlmes(des) ja seejärel võivad lümfiteede kaudu siirdeid anda.

Ajaloolist

Esmakordselt olevat lümfisõlmi maininud Vana-Kreeka arst Hippokrates.

Lümfijuhad

Lümfijuhadeks nimetatakse paljude selgroogsete loomade lümfisüsteemi (lümfoid(-immuun)süsteemi) kuuluvaid teatud jämedaimaid lümfisooni, mis moodustuvad väiksemate lümfisoonte liitumisel, milles liigub lümf ja mis suubuvad venoossesse vereringesse.

Lümfijuhade areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti kui ka indiviiditi.

Imetajatel

Inimestel

Inimestel koonduvad lümfisooned kahte suurde lümfijuhasse:

• parem lümfijuha (ductus lymphaticus dexter),
• rinnajuha (ductus thoracicus).

Lümfisüda ehk lümfipump

Lümfisüdameteks ehk lümfipumpadeks (ladina cor lymphaticum) nimetatakse osade selgroogsete loomade lümfisüsteemi (lümfoid(-immuun)süsteemi) elundeid.

Lümfisüdamete ülesandeks on lümfivoolu tagamine ja juhtimine veenidesse, see toimub vöötlihaskoest lihaste kontraktsioonide abiga.

Lümfisüdamete kontraktsioone koordineerib lümfisüdame rõhk. 

Lümfisüdameid esineb sõõrsuudest kuni lindudeni, kuid inimestel neid ei esine.

Lümfisüdamete areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Lümfisüdamete arv varieerub, nii arvatakse et mõnel kahepaiksel on paarsada lümfisüdant.

Lümfisüdamesein koosneb kolmest kestast: sise-, kesk- ja väliskestast.

Lindudel

Lindudel paikneb lümfisüda sabalülidel ja tema ülesandeks on lümfipumbana suguti erektsiooni tagada ja vererõhku reguleerida.

Roomajatel

Madudel

Lümfisüdamed kuuluvad ka madude lümfisüsteemi. Kuid nende paiknemise ja hulga kohta on andmed vastakad, osad autorid kirjeldavad lümfisüdametena üksnes ühte paari lümfisüdameid vaagna ja tagajäsemete jäänuste vaagnakannuste piirkonnas. Vahel aga loetakse lümfisüdamete hulka ka lümfisoonte seintel paiknevad lümfiklapikud.

Lümfisüdame lihaste kokkutõmbeid koordineerivad paljuski seljaaju närvikiududest saabuvad impulsid.

Lümfisüdamerütm ei lange kokku südame löögisagedusega.

Kapillaar (anatoomia)

Kapillaarid ehk juussooned (ladina keeles ains vas capillare; mitm vasa capillaria) on peenimad vere- või lümfisooned, mille sooneseina moodustavad endoteel (endoteelirakud) ja basaalmembraan.

Kapillaarides toimivad mikrovereringe ja kapillaarrõhk.

Kapillaaride ülesanneteks on vere ja koevedelike vahetuse vahendamine, toitainete ja hapniku transport ning osalemine termoregulatsioonis.

Enamasti peetakse kapillaaride all silmas juussooni, mis ühendavad artereid veenidega ja moodustavad paljudes elundites rete capillare.

Lümfisooni nimetatakse lümfikapillaarideks. Lindudel esinevad ka pneumocapillares.

Verekapillaaride areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Imetajatel

Koduloomadel paiknevad verekapillaarid võrgustikuna arterite ja veenide vahel. Elundites on 1 mm³ kohta kuni 6000 kapillaari; kapillaaride läbimõõt on 5–15 µm.

Inimesel

Kapillaaride pikkus on umbes 1 mm. Kapillaari sisemine läbimõõt on enam-vähem sama nagu erütrotsüütidel ja sooneseina läbimõõt on 0,5 µm.

Vere ja koevedelike vaheline ainevahetus toimub osaliselt endoteelirakkude liitekohtade kaudu. Mitte kõik vererakud ei lähe veenidesse läbi kapillaaride, kudedes on ka palju otseteid. Mõned rasvlahustuvad ained ja gaasid difundeeruvad läbi rakkude.

Hapnik ja lahustunud toitained pääsevad läbi kapillaaride seinte keharakkudesse ning süsihappegaas ja jääkained rakkudest verre.

Mitte kõik kapillaarid kapillaarvõrgustikus ei saa verd arterioolide kaudu. Mitmeid kapillaare varustavad verega sooned, mille lõpus paiknevad metarterioled, neile järgnevad silelihasest sulgurid – prekapillaarsfinkterid, mis sulgevad ja avavad kapillaare (ingl vasomotion). Kapillaarid töötavad ajuti ja loetakse, et neis on ainult 5% vere koguhulgast. Prekapillaarsulgureid mõjutavad teatud hormoonid ja hormoonitaolised ained, neid avavad ka süsinikdioksiid ja muud ained.

Vererõhk kapillaarides on varieeruv: arterioolipoolses otsas on see umbes 35 mmHg ja veenipoolses otsas umbes 15 mmHg.

Kesknärvisüsteemis

Verekapillaaride endoteelirakkude tiheliidused moodustavad peaaju mikrokeskkonna teatud piirkondades vere-aju tõkke, mis reguleerib kesknärvisüsteemi homoöstaasi ega võimalda paljudel suur- ja väikemolekulaarsetel ainetel verest ajju imenduda või toimub imendumine märgatavalt aeglasemalt.

Patoloogia

Kapillaaride väärareng näonahal, mille korral kapillaari nõrgenenud sein ei ole võimeline oma tavalisse olekusse naasma, avaldub näonaha omapära või seisundina, mida nimetatakse kuperoosaks.

Kapillaarilaienemus on teleangiektaasia.

Osade, inimese suhtes mürkmadudeks liigitatavate madude hammustus võib inimestel esile kutsuda kas raskema või keskmise astme mürgistusseisundeid. Mürgistuseisund võib tekkida, kui süljes leiduvad toksiinid "ründavad" kapillaare ja keha vallandab immuunvastuse, kuid ei jõua lahustunud kapillaaridest tulenevaid mehhanisme õigeaegselt repareerida.

Kapillaaride ja suuremate veresoonte uussoonestumist peetakse oluliseks teguriks osade kasvajate arengul vähiks. Osade pahaloomuliste kasvajate hematogeense metastaseerumise korral kanduvad veresoonte seinu lõhkuvad kasvajarakud algkoldest eemale. Kasvajarakud võivad peetuda uuesti ka kapillaarides (tavaliselt kopsude ja maksa kapillaarvõrgustikus), tekitades nn kaugmetastaase.

Terminoloogia

Verekapillaar on kantud inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

Ajaloolist

Kapillaaride avastajaks 1661. aastal peetakse Marcello Malpighit.

Sisenõrenäärmed

Sisenõrenäärmed ehk sisesekretoorsed näärmed (ladina glandulae endocrinae; glandula sine ductu) on peamiselt selgrootute ja selgroogsete loomade sisesekretsioonisüsteemi kuuluvad juhata näärmed. Sisesekretoorsete näärmete ülesandeks on eritada verre teiste elundite talitlust olulisel määral mõjustavaid aineid, näiteks hormoone.

Sisenõrenäärmed ja nende produtseeritavad hormoonid moodustavad endokriinsüsteemi.

Inimkeha suurimaks endokriinorganiks on vere- ja lümfisoonte ja südame sisepinda kattev endoteel. Tuntuimad sisenõrenäärmed on hüpofüüs, pankreas, sugunäärmed munasarjad (naistel) ja munandid (meestel), kilpnääre jt.

Sisenõrenäärmetega seotud haigusi uurib meditsiini haru endokrinoloogia.

Termin

Sisesekretoorsete näärmete sünonüümidena kasutatakse erialakirjanduses ka termineid endokriinnäärmed, sisesekretsiooninäärmed, sisenõristusnäärmed ja endokriinorganid.

Endokriinnääre on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

Endoteel

Endoteeliks (ladina keeles endothelium) nimetatakse paljude selgroogsete loomade vere- ja lümfisoonte sisekesta ning südame sisepinda katvat ühekihilist endoteelirakkudest koosnevat lameepiteelikihti.

Endoteel katab arterite ja veenide seinu nii ajus, nahal, kopsudes, südames kui ka lihastes.

Endoteeli areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja endoteeli düsfunktsionaalsus ja apoptoos võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Endoteel, koos sidekoelise basaalmembraaniga, on tuvastatud ka kapillaarides. Silmade sarvkesta üks kihtidest on epithelium posterius corneae.

Endoteeli ülesanneteks on angiogeneesi ja immuunsuse regulatsioon ning normaalse vere voolavuse tagamine.

Endoteelirakud kontrollivad soonte toonust ja reguleerivad vere ringlust – sünteesides ja vabastades kokkutõmbeid ja relaksatsiooni modulleerivaid aineid nagu lämmastikoksiid, arahhidoonhappe metaboliidid, mitmed peptiidid (endoteliin, urotensiin, adrenomedulliin jt), adenosiin, reaktiivsed hapniku osakesed jne.

Endoteel on esmane mehaaniline barjäär ja osaleb aktiivselt, olenevalt soone tüübist, metabolismis ja katabolismis. Endoteelirakud metaboliseerivad lipoproteiine jm.

Endoteelirakud sünteesivad kõiki aluskile (basal lamina) koostisse kuuluvaid valkusid ja tähtsamaid ensüüme.

Leukotsüütide interaktsioonid epiteelikihiga võivad olla nii normaalsed kui ka ebanormaalsed füsioloogilised interaktsioonid. Normaalne endoteel takistab leukotsüütide (ka trombotsüütide ja monotsüütide) kinnitumist endoteelirakkudele. Interaktsioonid – kas ringlus, kuhjumine ja/või väljumine ringlusest ja sisenemine lähedal olevatesse kudedesse – püüavad tagada immuunvastuse nii haavade kui ka akuutse ja kroonilise põletiku korral. Endoteelirakud komplekteerivad ka tsütokiine.

Inimestel

Endoteel on inimkeha suurimaks endokriinelundiks. Südame sisepinda katvat epiteeli nimetatakse endokardiumiks.

Terminoloogia

Termini välja töötajaks 1865. aastal peetakse Šveitsi anatoomi Wilhelm Hisi (1831–1904) (essee "Die Häute und Höhlen des Körpers").

Endoteel on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

Endoteeli düsfunktsionaalsus

Endoteeli düsfunktsionaalsust võivad põhjustada nii mehaanilised, viiruslikud, keemilised, immunoloogilised kui ka toskiin-tingitud tegurid. Endoteeli düsfunktsionaalsust võivad põhjustada suitsetamine, kõrgvererõhktõbi, suhkurtõbi, endoteeli perekondlikud ehitusiseärasused, hüperhomotsüsteineemia, oxLDL, düslipideemiad, kestvalt väga kõrge kolesterooli tase, vanadus, östrogeenide häired, ksenobiootikumid jpm. 

Endoteeli düsfunktsionaalsusega seostatakse inimestel mitmeid haiguslikke seisundeid nagu mitmed südamehaigused, perifeersete veresoonte haigused, insult, kõrgvererõhktõbi, ateroskleroos, ka sepsis.

Endoteelirakkude migratsiooniga seostatakse kasvajakolletes angiogeneesi teket. Kapillaaride ja suuremate veresoonte uussoonestumist peetakse oluliseks teguriks osade kasvajate arengul vähiks. Neovaskularisatsiooni keskseks kasvufaktoriks peetakse siin vere- ja lümfisoonte endoteeli kasvu ja diferentseerumist reguleerivat kasvufatorit VEGF.

Lümfikapillaarid

Lümfikapillaarid (ladina vas lymphocapillare) on paljude selgroogsete lümfisüsteemi peenimad sooned. Lümfikapillaarid algavad kudedest umbselt.

Lümfikapillaarid osalevad ka mikrovereringes.

Lümfikapillaaride areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Lümfikapillaarid paiknevad kehas pea kõikjal saates ja põimides end ümber veresoonte, välja arvatud kesknärvisüsteem, epidermis, küüned, karvastik, juuksed, sarvkest ja luuüdi.

Usutakse, et sarvkesta kahjustumise korral, näiteks kontaktläätsest põhjustatud pideva ärrituse tõttu, kui toimub veresoonte sisenemine sarvkesta, siis järgnevad neile ka lümfikapillaarid.

Lümfikapillaaride ülesandeks on rakkudevälise koevedeliku ära juhtimine, see toimub endoteelirakkudest koosneva sooneseina kaudu peamiselt difusiooni teel. Rakulised elemendid ja makromolekulid sisenevad lümfi rakuvaheruumide kaudu või pinotsütoosi teel.

Endoteel sarnaneb verekapillaaride omaga, kuid puudub basaalmembraan.

Soonesein on ühe raku paksune (50–100 nm), rakud on üsna tavalise ehitusega - tuvastatud on rakutuum, mitokonder, tsentriool, Golgi kompleks, karedapinnaline ER, lüsosoom, vesiikul jm. 

Lümfikapillaaride seina läbistavad nii väikemolekulaarsed ained kui ka valgumolekulid ja suhteliselt suured tahked osad.

Lümfikapillaarid lähevad üle lümfisoonteks, mis juhivad lümfi lümfisõlmedesse.

Maksa lümfikapillaarid paiknevad maksasagarikest väljaspool.

Lümfikapillaar on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

Lümfiklapid

Lümfiklapikuteks ehk lümfiklappideks ehk lümfisoone klappideks (ladina valvulae lymphaticae) nimetatakse paljude selgroogsete loomade lümfikapillaarides ja lümfisoonte ning lümfiteede seintel paiknevaid klappe.

Lümfiklapikud juhivad lümfi liikumist ja toimivad harilikult üsna pidavate tagasilöögiklappidena. Kui lümfisoonte lihased ahenevad või kui soont ümbritsevad koed pitsitavad soont liigutavad klapid lümfi vajalikus, harilikult suuremate lümfiteede, suunas.

Lümfiklapikute olemasolu, areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti kui ka indiviiditi.

Enamiku lümfivõrgustiku lõikes paiknevad lümfiklapikud on paarilised poolkuuklapid ja iga klapipaari kohal asetseb lihasmansett.

Lihasmansett ja klapid moodustavad inimestel klapisegmente (ingl lymphangion), paljudel teistel loomadel lümfisüdamed, mida loetakse eraldi funktsionaalseteks üksusteks, nemad tagavad lümfi edasi suunamise. Suuremates lümfiteedes paiknevad klapid mõnemillimeetriliste vahedega.

Kui lümfisoonte siserõhk tõuseb liiga kõrgeks võib lümfiklappide ja klapisegmentide töö häiritud saada ning lümf võib soontes tagasi valguda põhjustades organismis vastavas piirkonnas lümfödeemi.

Lümfisooned

Lümfisooned (ladina ains vas lymphaticum; mitm vasa lymphatica) on paljude loomade lümfisüsteemi kuuluvad sooned, kus liigub lümf. Lümfisooned esinevad kõigil selgroogsetel alates pärisluukaladest.

Lümfisoonteks võidakse nimetada ka teatud üksikud lümfi liigutavaid sooni.

Lümfisoonte areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti kui ka indiviiditi.

Lümfisoonte ülesandeks on ka kudedes normaalse vedelikurõhu hoidmine.

Lümfisooned järgnevad lümfikapillaaridele, võivad keres anastomoose moodustada ja suubuvad venoossesse vereringesse.

Lümfisoontes paiknevad poolkuuklapid, mis tagavad lümfi liikumise üksnes südame suunas. Soonte seinu innerveerivad närvid.

Peensoole soolehattudes (olemasolul) paiknevad lümfisooned kannavad inglise keeles nimetust lacteals.

Klassifikatsioon

Lümfisooned on:

• lümfikapillaarid
• lümfisooned
• lümfitüved
• lümfijuhad
• lümfi transportivad sooned (mille seintel paiknevad lümfiklapikud)
• lacteals.

Lümfisooned koos lümfikapillaaridega moodustavad lümfisoonte võrgustiku ehk lümfiteed. Lümfisoonte suuremad sooned, mis saavad alguse lümfisõlmedest liigitatakse lümfitüvedeks.

Lümfisõlme juurde kuuluvatel lümfisoontel eristatakse:

• aferentseid lümfisooni (vasa lymphatica afferentia)
• eferentseid lümfisooni (vasa lymphatica efferentia).

Roomajatel

Madudel

Madude lümfisüsteemi liigitatase samuti lümfisooned, need paiknevad pea kõikjal keres. Kuid lümfisõlmede asemel on madude (ka teiste roomajate) lümfisoonte seintes üksikult pulseerivad lümfisüdamed.

Imetajatel

Koduloomadel

Lümfisooni asendavad lümfisoonteta kudedes rakuvahelised kanalid. Lümfisooni ei kohta kesknärvisüsteemis, silma sarvkestas ja silmaläätses, kõigis epiteelkudedes, põrnas, kopsualveoolides, luuüdis, kurgumandlites, hüaliinses kõhrkoes, nabaväädis ja lootekestades.

Inimestel

Patogenees

Inimestel seostatakse lümfisoontega järgmisi (osaline) patoloogilisi seisundeid: pärilik lümfodeem, Meige lümfodeem.

Kasvajad

Enamikus kasvajapaikmetest on lümfisooned kollabeerunud.

Kokkupuutel madudega

Inimeste suhtes mürkmadudeks (osade) liigitatud madude hammustuse järgselt võivad mao sülje ensüümid kahjustada ka lümfisooni ja põhjustada erineva raskusastmega mürgistusseisundeid (vt ka leukotsütoos). Lümfisooni kahjustada võiva mürgistusseisundi tekke määrab lisaks inimese tervislikule seisundile (nt ülitundlikkus jm) ära ka mao liik, aastaaeg, mao tervislik seisund, hammustuse ajal väljapritsitud sülje kogus ja mao vanus.

NALT ehk Ninaga seotud lümfikude ehk ninaneeluga seotud lümfikude

Ninaga seotud lümfikude ehk ninaneeluga seotud lümfikude (ka NALT-süsteem; lüh NALT, ladina textus lymphoideus adjunctus naso) on paljude selgroogsete loomade lümfoid(-immuun)süsteemi lümfoidkoe liik, mis paikneb ninas ja ninaõõne limaskestas, epiteelkoe all. NALT osaleb paikses limaskestaimmuunsuses.

Ninaneeluga seotud lümfikudede olemasolu, areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia, mutatsioonid, rakud ja molekulid ning apoptoos ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

NALT liigitatakse MALT-süsteemi

Nina limaskest võimaldab mitmete peamiselt õhu kaudu levivate patogeensete mikroorganismide sissepääsu.

NALT on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

NALT süsteemi liigitatakse osade autorite poolt ka neelumandlitest, suulaemandlitest ja keelemandlist koosnev Waldeyeri neeluring. 

NALT struktuurides liiguvad lümfirakud- lümfirakud- T- ja B-rakud, makrofaagid ja dendriitrakud ning plasmarakud.

NALT struktuurides paiknevad viimasooned ja veenulid.