Dentriit

---

Tüüpilise neuroni ehk närviraku ehitus

Dendriit Rakukeha (soom) Akson Rakutuum Ranvier' kitsend Aksoni lõpp Schwanni rakk Müeliintupp

Dendriit ehk oksisjätke on närvirakukeha jätke (üks või mitu), mis juhib impulsse rakukeha suunas.

Rathke tasku

Rathke taskuks ehk ajuripatsitaskuks ehk Rathke kotiks (ladina keeles saccus hypophysalis) nimetatakse osade kesknärvisüsteemiga loomade 

loote (loodete) suuõõne lae süvendit. Ajuripatsitaskust areneb embrüonaalses arengujärgus ajuripatsi eessagar.

Enamikul loomadel formeerub Rathke tasku ajuripatsiks, kuid osadel loomadel säilib Rathke lõhe.

Patoloogia

Rathke tasku tsüst tekib embrüonaalse Rathke lõhe jäänustest ja on harilikult healoomuline tsüst.

Nimi

• Ajuripatsitasku on nimetatud Martin Heinrich Rathke (25. august 1793 – 15. september 1860) auks.

Kõhunääre ehk pankreas

Kõhunääre ehk pankreas (ladina pancreas) on paljudel selgroogsetel (sh inimestel) kõhuõõnes paiknev nääre. Kõhunäärmel on nii ekso- kui ka endokriinnäärme funktsioon.

Kõhunäärme areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Roomajatel

Madudel

Madude kõhunäärme asend ja kuju võivad varieeruda ka liigiti ja arenguastmeti. Keskmisteks mõõtudeks pakutakse 1,5 x 0,5 cm. Harilikult on pankreas neil ühesagaraline püramiidja kujuga (maoliigil Typlops punctatus pirnjas ja Typlops proximusel kerajas kude. Kõhunääre on ühendatud kaksteistsõrmiksoolega ning asub põrna ja sapipõie juures, maksa sabapoolse osa taga. Pankreasel on nii ekso- kui endokriinnäärme (Langerhansi saared) funktsioonid. Pankreases jagunevad arterioolid kapillaarideks, mis valanduvad veenulitesse.

Kõhunääre aitab reguleerida veresuhkru taset.

Pankreas välissekretoorse näärmena komplekteerib seedeensüüme, mille struktuur sarnaneb mao süljenäärmete eritiste omaga.

Garth Underwood (1967) kirjeldas madude pankreast kokkuvõtvalt järgmiselt. Perekondade silindermadu ja Platyplectrurus ning boalaste (Boidae) sugukonna madude pankreaseharu suundub põrna poole. Mõnede perekonna liivaboa ja Sanzinia ja maoliigi Corallus caninus isenditel on pankreas põrnast selgelt eristunud aga puudub põrnaharu. Perekondadel ahassuumadu, Typhlops, boa ja ülemsugukonda Caenophidia liigitatud madudel paikneb põrn pankrease küljes. Osadel madudel on kõhunääre põrnaga niivõrd seotud, et kaht elundit nimetatakse põrn-pankreaseks (inglise splenopancreas). Lisaks leidub madusid, kelle sisikonnas on nii toimiv põrn-pankreas kui ka kõhunääre.

Imetajatel

Loomadel

Välisehitus

Pankreas koosneb:

• kõhunäärmekehast (corpus pancreatis), millel eristatakse kahte serva (kraniaalne serv (margo cranialis) ja kaudaalne serv (margo caudalis);

ja kahest kõhunäärmesagarast:

• vasakust kõhunäärmesagarast (lobus pancreatis sinister);
• paremast kõhunäärmesagarast (lobus pancreatis dexter).

Lisaks võib organil olla kaks viimajuha:

• kõhunäärmejuha (ductus pancreaticus);
• kõhunäärmelisajuha (ductus pancreaticus accessorius).

Siseehitus

Kõhunääre on kaetud sidekoelise kõhunäärmekihnuga (capsula pancreatis), millele lisanduvad samakoelised septid, need jaotavad organi sagarikeks. Parenhüümisagarikes aga paiknevad hajusalt, juhadeta rakkudest koosnevad, tiheda kapillaarvõrgustikuga (lümfisooned puuduvad) kõhunäärmesaared (insulae pancreaticae), mille läbimõõt loomadel on 0,1–0,2 mm.

Inimestel

Inimesel saab kõhunäärme areng alguse 4. rasedusnädalal kahest primitiivse kaksteistsõrmiku endodermaalse epiteeli väljasopistisest: ventraalne väljasopistis on seoses areneva ühissapijuha ja dorsaalne primitiivse kaksteistsõrmiku vastaspoolega. Kaks väljasopistist, ventraalne ja dorsaalne, ühinevad enamikul inimestel (90%) pärast 10. rasedusnädalat. Loote arengu 3. kuust alates on pankreases võimalik tuvastada Langerhansi saarekeste rakke.

Inimese kõhunääre asetseb eestvaates mao taga, ulatudes vasakult peenema osaga ehk sabaosaga põrnani, paremal aga ülemise osaga kaksteistsõrmiksoole moodustatud silmusesse. Kõhunääret läbiv kõhunäärmejuha suubub sapipõiejuhaga ühise suudme kaudu kaksteistsõrmiksoolde.

Arteriaalne vereringe

Kõhunäärmepea piirkonda varustab arteriaalse verega mao-kaksteistsõrmiku arter, kõhunäärmekeha ja -saba piirkonda aga põrnaarter.

Venoosne vereringe

Venoosne veri suubub kõhunäärmekeha ja -saba osas põrnaveeni ja kõhunäärmepea piirkonnas ülemisse mesenteriaalveeni.

Lümfiringe

Veresooni saadavad vastavad lümfisooned, millest enamik suubub põrnaarteri ümbruses paiknevatesse lümfisõlmedesse. Erandiks on kõhunäärmepea lümfiringe, see suubub kõhunäärmetagustesse kõhunäärme-kaksteistsõrmiku lümfisõlmedesse.

Närvistus

Sarnaselt mao, sapipõie kihtidel paiknevad sisemise närvisüsteemi närvipõimikud ka kõhunäärmes.

Neuronid saadavad närviimpulsse mööda aksoneid ja märklaud-elundite tarvis sünteesitud neuropeptiide eritatakse nii parakriinselt kui autokriinselt.

Vastavaid artereid saadavad nii sümpaatilised kui parasümpaatilised närvikiud.

Mikroskoopiline ehitus

Pankrease välissekretoorne osa koosneb atsinusest ja nendevahelisest ruumist.

Talitlus ja eritised

• Kõhunäärmemahl ehk pankreasemahl ehk pankreasenõre on pankrease eksokriinse ehk välissekretoorse osa eritis, mis koosneb mitmetest toitaineid lõhustavatest seedeensüümidest: trüpsiin, kümotrüpsiin, amülaas, lipaas, fosfolipaasid, proteaasid aga ka ensüümiinhibiitorid jpt. Pankreasenõre eritumist reguleerivad humoraalselt kaksteistsõrmiksooles sünteesitavad sekretiin ja pankreosümiin. Ööpäevas eritub 0,5–2 liitrit aluselist (pH 8,0) pankreasenõret.

• Kõhunäärme endokriinne osa ehk Langerhansi saared komplekteerivad ja eritavad vereringesse mitmeid hormoone, mille koostis, struktuur ning funktsioonid on erinevad, nagu insuliin ja glükagoon, nii näiteks muudavad skeletilihased ja ka maks insuliini toimel veresuhkru glükogeeniks, maksas talletatud glükogeen muudetakse glükagooni toimel veresuhkruks.

Langerhansi saarte rakutüübid

• α-rakud komplekteerivad glükagooni
• β-rakud komplekteerivad insuliini ja amüliini
• δ-rakud komplekteerivad somatostatiini
• PP-rakud (γ-rakud) komplekteerivad kõhunäärme polüpeptiidi
• ε-rakud komplekteerivad greliini.

β-rakkudel on rakumudelites tuvastatud ensüümid (TH, DOPA, MAO ja VMAT-2), mis osalevad dopamiini sünteesil, metabolismil ja hoiustamisel. Loetakse, et kõhunäärmes võib toimuda lokaalne dopamiini süntees, kuna nimetatud rakud ekspreseerivad ka D2,D3 ja D4 dopamiiniretseptoreid. Dopamiini toimed β-rakkudes pole selged arvatakse, et neurotransmitteri dopamiini tõstab apoptoosi.

Haiguslikud seisundid

Eesti Haigekassa kaudu rakendatav rahvusvaheliste haiguste klassifikatsioon RHK-10 (2013) klassifitseerib mitmeid pankreasega seotud haiguslikke seisundeid. RHK-10 klassifikatsioon

Jaotis	Kood	Diagnoos
Jaotis	E16	Pankrease sisesekretsiooni muud häired
Jaotis	K85	Pankrease- e kõhunäärmeabstsess
Alamjaotis	E16.3	Pankrease endokriinrakkude hüperplaasia glükagooni liigsusega
Alamjaotis	E16.8	Pankrease polüpeptiidi suurenenud sekretsioon endokriinsest pankreasest
Alamjaotis	E16.9	Pankrease sisesekretsiooni täpsustamata häire
Alamjaotis	E89.1	Pankrease eemalduse järgne hüperglükeemia
Alamjaotis	E86.2	Pankrease- e kõhunäärmetsüst
Alamjaotis	E86.3	Pankrease pseudo- e ebatsüst
Alamjaotis	E86.8	Pankreaseatroofia
Alamjaotis	E86.8	Pankreasefibroos
Alamjaotis	E86.8	Pankreasekivi
Alamjaotis	E86.8	Pankreasetsirroos
Alamjaotis	E86.8	Pankreaseinfantilism
Alamjaotis	E86.8	Pankreasenekroos, aseptiline
Alamjaotis	E86.8	Pankrease steatonekroos
Alamjaotis	E86.8	Pankreasenekroos, teisiti täpsustamata
Alamjaotis	E90.3	Pankreasestea[to]rröa
Alamjaotis	ES36.2	Pankreasevigastus
Alamjaotis	T86.8	Pankrease transplantaadi puudulikkus ja hülgamine

• Kõhunäärme teatavad kaasasündinud, aga ka omandatud talitlushäired põhjustavad mitut tüüpi suhkurtõbe.

Kõhunäärmevähk

 Inimestel esineb ka kõhunäärme pahaloomulisi kasvajaid.

Kõhunäärme endokriinsed kasvajadRedigeeri

 Inimestel esineb ka kõhunäärme endokriinseid kasvajaid.

Ajaloolist

• Pankrease tunnistamine ja kirjeldamine Lääne tsivilisatsioonis sai alguse arvatavasti Kreeka anatoomi ja kirurgi Herophiluse kaudu (335–280 ekr);
• Pankreaseks olevat selle elundi nimetanud Kreeka anatoom ja arst Rufus of Ephesus (98–117 AD), kelle anatoomiliste uuringute keskmes olid nii tüümus, süda kui ka pankreas.

Nimi

• Pankreas on tuletatud (kreeka πᾶν (all, whole) 'kõik, kogu' ja κρέας (flesh) 'liha').T
• Soome keeles kõhunäärme nimetus on "haima". Selle sõna etümoloogia on tundmatu ega seda ei ole ka tabatud teistes soome-ugri keeltes. Algselt haimaga on tähendatud lehma libedikut.

Lümfisüsteem

Lümfisüsteem ehk lümfaatiline süsteem (ladina keeles systema lymphaticum, systema lymphoideum) on lümfoidkudedest koosnev paljude selgroogsete loomade elundkond.

Lümfoidkude sisaldab iseloomulikke lümfirakke ehk lümfotsüüte, nende eelrakke ja diferentseerunud rakke.

Lümfoidkoed on omavahel ühendatud lümfisoonte abil.

Lümfisooned kannavad lümfotsüüte sisaldavat koevedelikku ehk lümfi läbi lümfisõlmede.

 Lümfisüsteem kulgeb tsentraalselt ning lümf suubub venoossesse vereringesse. Lümfisüsteemi talitlust reguleerivad nii autonoomne närvisüsteem kui ka hormoonid.

Ajalugu

17. sajandil tegid lümfoloogias märkimisväärseid avastusi Gaspare Aselli (1581–1626), Jean Pecquet (1622–1674), Thomas Bartholin (1616–1680) ja Olof Rudbeck (1630–1708).

Gaspare Aselli avastas 1622. aastal koera soolestiku seinast valged sooned, mis hiljem nimetati piimandisoonteks (ingl k lacteals). Tema avastust kinnitas Jean Pecquet oma hilisemate uuringutega aastatel 1947–1951, mil ta avastas, et rasvu ja rasvhappeid sisaldav lümf liigub piimandisoonest rinnajuha kaudu venoossesse vereringese.

Esimesed inimese lümfisüsteemi kirjeldused pärinevad 1652. ja 1653. aastast 2 teadlaselt, Thomas Bartholinilt ja Olof Rudbeckilt, kes mõlemad kirjeldasid perifeerset lümfiringlussüsteemi ja mitut lümfisoont.

Terminid

Lümfisüsteem on kantud kehtivasse rahvusvahelisse inimese anatoomia standardisse "Terminologia Anatomica".

Imetajate lümfisüsteem

Imetajate lümfisüsteem on eri liikidel üsna sarnane, järgnevalt on kirjeldatud inimese lümfisüsteemi.

Funktsioonid

Lümfisüsteemi funktsioonid kehas on

• toota immuunrakke;
• tagada immuunkaitse, hävitades baktereid, viirusi jt võõrkehasid;
• eemaldada kudedest üleliigset, valke sisaldavat koevedelikku;
• aidata omastada toidust rasvhappeid ja rasvlahustuvaid vitamiine, nagu A-, D-, E- ja K-vitamiin, ning transportida neid vereringesse.

Liigitus

Lümfisüsteem jaguneb funktsiooni järgi kaheks osaks:

• primaarne ehk esmane (ka tsentraalne) ja
• sekundaarne ehk teisene (ka perifeerne).

Primaarne lümfisüsteem

Primaarsesse lümfisüsteemi kuuluvad punane luuüdi ja tüümus ehk harkelund. Primaarse lümfisüsteemi ülesanne on toota tüvirakkudest immuunrakke.

Sekundaarne lümfisüsteem

Sekundaarsesse lümfisüsteemi kuuluvad lümfikoed, nagu näiteks lümfisõlmed ja põrn ning limaskestaga seotud lümfikoed ehk MALT-süsteem. Ka lümfikapillaarid, -sooned ja -juhad, neis voolav lümf ning lümfiklapikud kuuluvad sekundaarsesse lümfisüsteemi. Sekundaarse lümfisüsteemi ülesanded on nii üleliigse koevedeliku eemaldamine, immuunkaitse tagamine kui ka rasvhapete ja rasvlahustuvate vitamiinide omastamine ja transport.

• Lümfiteed – algavad umbselt kudede rakkude vahelt lümfikapillaaridega, mis suurenevad lümfisoonteks ja lümfijuhaks, kust lümf suubub venoossesse vereringesse;
• Lümfiklapikud – kindlustavad selle, et lümf voolaks lümfikogumisteedes üksnes südame suunas;
• Lümfisõlmed on oakujulised, läbimõõdus 1–25 mm. Neis on palju sidekoelisi vaheseinu ja lümfotsüütide rühmi. Lümfisooned viivad lümfi lümfisõlme, kus lümf liigub aeglaselt. Lümfisõlmed toimivad kui filtrid, kus hävitatakse bakterid jm võõrkehad;
• MALT-süsteem – selle moodustavad limaskestades esinevad lümfoidsed koed ehk üksik- ja koondlümfisõlmekesed: näiteks peensoole lümfoidsed naastud, lümforetikulaarsete kudede kogumid, ussripik (inimesel) jpt.
• Neerude lümfiringe – lümf ringleb ka neerudes, kus lümfisooned paiknevad tõenäoliselt neerukoores ning jooksevad paralleelselt neeruarterite ja -veenidega. Teave neerude lümfiringe kohta on veel piiratud, kuid uuringud näitavad, et neerupõletikuga kaasneb neerus uute lümfisoonte moodustumine.

Patoloogia

Lümfisüsteemiga on seotud mitu patoloogilist seisundit. Infektsiooni või põletiku tõttu võivad lümfisõlmed suureneda. Lümfisõlmede suurenemine võib viidata ka lümfoomile.

Lümfoom on lümfoidsüsteemi kasvaja, mille rakud pärinevad lümfotsüütidest. Põhilised lümfoomi tüübid on Hodgkini lümfoom ja mitte-Hodgkini lümfoom. Hodgkini lümfoom on lümfisüsteemi pahaloomuline kasvaja.

Lümfoomi tekke põhjused on enamasti ebaselged. Lümfoomi tekkeriski suurendab immuunsüsteemi häirimine. Omandatud immuunpuudulikkuse sündroomiga haigetel on lümfoome sagedamini. Samuti on tõenäoline seos lümfoomide tekke ja Epsteini-Barri viiruse vahel.

Lümfisüsteemiga on seotud ka sellised haigused nagu nt äge lümfoidne leukeemia ja krooniline lümfotsüütleukeemia.

Roomajate lümfisüsteem

Roomajate lümfisüsteem on imetajate lümfisüsteemist veidi erinev. Roomajatel puuduvad lümfisõlmed, mille asemel on neil üksikud pulseerivad lümfisüdamed. Madude lümfisüsteem koosneb põrnast, harkelundist, lümfisoontest, lümfiklapikutest, lümfisüdametest ning lümfist. Harkelund paikneb vahetult kilpnäärme ees. 

Suured veresooned on peaaegu kõikjal ümbritsetud lümfisoontega. Lümfoidkude esineb ka enamiku elundite sees. Osal madude liikidel on leitud söögitorust mandlisarnast lümfoidkude (inglise k esophageal tonsil).

Levinumad lümfoid(-immuun)süsteemi rakud on lümfotsüüdid. Madude organismis toimuvate immuunreaktsioonide levinuim antikeha on IgY (ekvivalentne IgG-le).

Sahhariidid

Sahhariidid ehk glütsiidid (traditsioonilise, ent ebatäpse nimetusega süsivesikud ehk karbohüdraadid) on keemilised ained, mille molekulid on biomolekulid, mis koosnevad süsiniku, vesiniku ja hapniku aatomitest.

Määratluse "süsivesikud" päritolu

Nad on saanud süsivesikute ehk karbohüdraatide nimetuse oma elementaarkoostise tõttu: ühe süsinikuaatomi kohta on valemi C_n(H₂O)_n järgi seotud üks molekul vett (süsinikuhüdraat).

Et paljude sahhariidide empiiriline valem on kujul C_n(H₂O)_m, siis arvati ekslikult, et tegu on süsiniku hüdraatidega, mistõttu Carl Schmidt võttis 1844 kasutusele termini "süsivesikud" (Kohlehydrate, tänapäeva saksa keeles Kohlenhydrate). Sahhariididel võib siiski olla ka teistsugune empiiriline valem ning nad võivad sisaldada muid funktsionaalrühmi ja heteroaatomeid (näiteks lämmastik, väävel); teisalt on samasuguse empiirilise valemiga aineid, mis ei ole sahhariidid, sest nad ei ole hüdroksüaldehüüdid ega hüdroksüketoonid.

Üldiselt on tegu sahhariidiga, kui aine molekulis leidub vähemalt üks aldehüüdrühm või ketorühm ja vähemalt kaks hüdroksürühma.

Liigitus

Olenevalt neid moodustavate monoosijääkide arvust jagunevad süsivesikud:

• Lihtsuhkrud ehk monosahhariidid näiteks glükoos, fruktoos, sahharoos, laktoos. Koosnevad ühest või kahest suhkrust. Neid leidub näiteks puuviljades, aedviljades ja mees, samuti lauasuhkrus ning erinevates siirupites
• Liitsuhkrud ehk polüsahhariidid, näiteks tärklis, glükogeen ja tselluloos, koosnevad enam kui kahest suhkrust. Liitsuhkruid leidub teraviljades, kaunviljades, pähklites ja seemnetes, samuti tärklist sisaldavates aedviljades nagu kartul, mais ja maguskartul.
• oligosahhariidid
• Kiudained koosnevad suures osas süsivesikutest ja ka seedimisel säilivatest taime struktuurielementidest. Kiudained võivad olla nii lahustuvad kui lahustumatud. Kiudaineid leidub teraviljatoodetes, kaunviljades, aed- ja puuviljades, samuti pähklites ja seemnetes.

Süsivesikud inimese toitainetena

Sahhariidid annavad ainevahetuseks ning aju ja närvisüsteemi tööks vajaliku energia ning on rakumembraanide koostisosa. Kuna nad seeduvad kiiresti, vabastavad sahhariidid oma energia kiiremini kui valgud ja rasvad. Süsivesikud annavad 4 kilokalorit ühe grammi kohta (17kJ)

Kaudaalsus

Kaudaalsus (ladina caudalis) on anatoomiline asenditähis, millega tähistatakse :

• loomaanatoomias- normaalasendis seisva looma elundi asukohta

transversaaltasandi suhtes "saba pool".

• inimese anatoomias tähistab kaudaalsus keha läbiva

horisontaaltasapinna alumist ehk kaudaalset (caudalis) osa.

Kaudaalsuse vastand on kraniaalsus.

Ventraalsus

Ventraalsus ehk kõhtmisus on asend looma (sealhulgas inimese) organismis "kõhu pool", selja-kõhutelje kõhupoolsemas osas. Ventraalsuse vastand on dorsaalsus.

"Ventraalne" ehk "kõhtmine" (ladina ventralis) on anatoomiline asenditähis, millega tähistatakse looma (sealhulgas inimese) elundi asukohta organismis "kõhu pool" (neljale jalaga maale toetuval imetajal allpool ning teistel loomadel homoloogiliselt sellega; või siis looma normaalse kulgemisasendi puhul allpool) või elundi osa paiknemist elundi suhtes kokkuleppeliselt "kõhtmisel" (alumisel või eesmisel pikemal) küljel.

Inimese keha tervikuna kirjeldades kasutatakse sõna "ventraalne" ("kõhtmine") asemel tavaliselt sõna "eesmine" (anterioorne).

Sõna "ventraalne" võib loomade anatoomias tähendada ka 'kõhu (või tagakeha) juurde kuuluv, kõhu-'.

Sõna "ventraalne" (vastand: dorsaalne) on asenditähisena kasutusel ka botaanikas. Seal ta tähistab asendit mingile teljele (näiteks varrele) lähemal.

Dorsaalsus

Dorsaalsus on selgmine, selja poole jääv paiknemine. Sõna "dorsaalne" kasutatakse elundite ja nende osade topograafilis-anatoomilisel kirjeldamisel.

Ksenobiootikumid

Ksenobiootikum (kreeka keeles xenos 'võõras', ingl k xenobiotic) kehale võõras aine ehk kehavõõras ühend ehk eksogeenne võõraine.

Ksenobiootikumid on ravimid, raviained, saasteained, pestitsiidid,herbitsiidid, insektitsiidid, sünteetilised toidulisandid, kartsinogeenid jpt ained.

Rakusisene metabolism

• Tsütokroom P450 ensüümid on tegevad ka eksogeensete võõrainete ehk ksenobiootikumide (sh ravimite jpm) biotransformatsioonis.

Limaskestaga seotud lümfikude

Limaskestaga seotud lümfikude ehk limaskestadega seotud lümfoidne kude (ka MALT-süsteem; lüh MALT, ladina textus lymphoideus adjunctus mucosae) on paljude selgroogsete loomade lümfoid(-immuun)süsteemi lümfoidkoe liik.

Limaskestaga seotud lümfikoed on limaskestaga liitunud lümfipiirkonnad, mis paiknevad paljude elundite (nagu mao-sooletrakt, kilpnääre, harknääre, kopsud, süljenäärmed, neelumandel, hingamisteed, silmasidekest ja nahk limaskestas.

Limaskestaga seotud lümfikoed võivad koosneda koondlümfifolliikulitest või ka väiksematest üksikutest lümfisõlmedest.

MALT struktuurides liiguvad lümfirakud- T- ja B-rakud, dendriitrakud ja makrofaagid. Seedekulgla koondlümfifolliikulites ka M-rakud.

Limaskestaga seotud lümfoidkoed moodustavad limaskestaimmuunsuse, millele omistatakse lümfoid(-immuun)süsteemist suuresti sõltumatu funktsioneerimine.

Limaskestaga seotud lümfikudede olemasolu, areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia, mutatsioonid, rakud ja molekulid ning apoptoos ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Limaskestaga seotud lümfikude sisaldab arterioole, kapillaare ja veenuleid.

MALT on sünnijärgselt väga madala lümfirakkude populatsiooniga.

Limaskestaga seotud lümfikudesid mõjutavad ksenobiootikumid.

Terminoloogia

Limaskestaga seotud lümfikoed liigitatakse sekundaarsete lümfikudede hulka. Nende täpsetes terminites pole kokkulepet saavutatud, kirjanduslikes allikates eristatakse järgmisi MALT-e:

• BALT – bronhidega seotud lümfikude (puudub koertel, kassidel, Süüria hamstritel ja inimestel)
• CALT – silmasidekestaga seotud lümfikude
• GALT – sooltega seotud lümfikude (sh koondlümfifolliikulid)
• LALT – kõriga seotud MALT
• NALT – ninaga seotud lümfikude
• SALT – nahaga seotud MALT,
• UTALT – kuseteedega seotud MALT, LDALT, TALT jt.

MALT on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

Patoloogia

Inimestel seostatakse MALT-süsteemiga mitmeid kroonilise põletikuga seostavaid haiguslikke seisundeid nagu ärritatud soole sündroom (intestinum irritabile) (Crohni tõbi ja haavandiline jämesoolepõletik).

MALT lümfoomide (ICD-10- C88.4) tekkega seostatakse ka mitmeid autoimmuunhaigusi, näiteks Hashimoto türeoidiiti ja Sjögreni sündroomi.

Samuti seostatakse MALT lümfoome Chlamydophila psittaci, Borrelia burgdorferi, Campylobacter jejuni, HI-viiruse ja helikobakter-infektsiooniga.

Sooltega seotud lümfikude

Sooltega seotud lümfikude ehk sooltega seotud MALT (ka GALT-süsteem; lüh GALT, ladina textus lymphoideus adjunctus intestino) on paljude selgroogsete loomade lümfoid(-immuun)süsteemi lümfoidkoe liik, mis paikneb soole limaskestas. Enamik organismis leiduvatest antikehi komplekteerivatest rakkudest paiknevad soole limaskestas.

Primitiivne GALT on olemas ka lõuatutel kaladel.

Sooltega seotud lümfikoe hulka arvatakse koondlümfifolliikulid ja nodi lymphoidei mesenterici, ussripik.

GALT liigitatakse MALT-süsteemi ja nimetatud lümfoidkude osaleb paikses limaskestaimmuunsuses.

GALT struktuurides liiguvad lümfirakud- T- ja B-rakud, dendriitrakud ja koondlümfifolliikulites ka M-rakud.

Osadel madudel on sooltega seotud lümfikude tuvastatud suu ja neelu vahel (inglise esophageal tonsil).

GALTi funktsioonideks on homöostaasi tagamine ja patogeenidest vabanemine - nende 'kahjutustamine'. GALT on 'märklauaks' mitmete haiguslike seisundite korral nagu näiteks süsteemne erütematoosne luupus, HIV-1.

GALT on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

Lümfisüsteem

Lümfisüsteem ehk lümfaatiline süsteem (ladina keeles systema lymphaticum, systema lymphoideum) on lümfoidkudedest koosnev paljude selgroogsete loomade elundkond.

Lümfoidkude sisaldab iseloomulikke lümfirakke ehk lümfotsüüte, nende eelrakke ja diferentseerunud rakke. Lümfoidkoed on omavahel ühendatud lümfisoonte abil. Lümfisooned kannavad lümfotsüüte sisaldavat koevedelikku ehk lümfi läbi lümfisõlmede. 

Lümfisüsteem kulgeb tsentraalselt ning lümf suubub venoossesse vereringesse. Lümfisüsteemi talitlust reguleerivad nii autonoomne närvisüsteem

kui ka hormoonid.

Ajalugu

17. sajandil tegid lümfoloogias märkimisväärseid avastusi Gaspare Aselli (1581–1626), Jean Pecquet (1622–1674), Thomas Bartholin (1616–1680) ja Olof Rudbeck (1630–1708).

Gaspare Aselli avastas 1622. aastal koera soolestiku seinast valged sooned, mis hiljem nimetati piimandisoonteks (ingl k lacteals). Tema avastust kinnitas Jean Pecquet oma hilisemate uuringutega aastatel 1947–1951, mil ta avastas, et rasvu ja rasvhappeid sisaldav lümf liigub piimandisoonest rinnajuha kaudu venoossesse vereringese.

Esimesed inimese lümfisüsteemi kirjeldused pärinevad 1652. ja 1653. aastast 2 teadlaselt, Thomas Bartholinilt ja Olof Rudbeckilt, kes mõlemad kirjeldasid perifeerset lümfiringlussüsteemi ja mitut lümfisoont.

Terminid

Lümfisüsteem on kantud kehtivasse rahvusvahelisse inimese anatoomia standardisse "Terminologia Anatomica".

Imetajate lümfisüsteem

Imetajate lümfisüsteem on eri liikidel üsna sarnane, järgnevalt on kirjeldatud inimese lümfisüsteemi.

Funktsioonid

Lümfisüsteemi funktsioonid kehas on

• toota immuunrakke;
• tagada immuunkaitse, hävitades baktereid, viirusi jt võõrkehasid;
• eemaldada kudedest üleliigset, valke sisaldavat koevedelikku;
• aidata omastada toidust rasvhappeid ja rasvlahustuvaid vitamiine, nagu A-, D-, E- ja K-vitamiin, ning transportida neid vereringesse.

Liigitus

Lümfisüsteem jaguneb funktsiooni järgi kaheks osaks:

• primaarne ehk esmane (ka tsentraalne) ja
• sekundaarne ehk teisene (ka perifeerne).

Primaarne lümfisüsteem

Primaarsesse lümfisüsteemi kuuluvad punane luuüdi ja tüümus ehk harkelund. Primaarse lümfisüsteemi ülesanne on toota tüvirakkudest immuunrakke.

Sekundaarne lümfisüsteem

Sekundaarsesse lümfisüsteemi kuuluvad lümfikoed, nagu näiteks lümfisõlmed ja põrn ning limaskestaga seotud lümfikoed ehk MALT-süsteem. Ka lümfikapillaarid, -sooned ja -juhad, neis voolav lümf ning lümfiklapikud kuuluvad sekundaarsesse lümfisüsteemi. Sekundaarse lümfisüsteemi ülesanded on nii üleliigse koevedeliku eemaldamine, immuunkaitse tagamine kui ka rasvhapete ja rasvlahustuvate vitamiinide omastamine ja transport.

• Lümfiteed – algavad umbselt kudede rakkude vahelt lümfikapillaaridega, mis suurenevad lümfisoonteks ja lümfijuhaks, kust lümf suubub venoossesse vereringesse;
• Lümfiklapikud – kindlustavad selle, et lümf voolaks lümfikogumisteedes üksnes südame suunas;
• Lümfisõlmed on oakujulised, läbimõõdus 1–25 mm. Neis on palju sidekoelisi vaheseinu ja lümfotsüütide rühmi. Lümfisooned viivad lümfi lümfisõlme, kus lümf liigub aeglaselt. Lümfisõlmed toimivad kui filtrid, kus hävitatakse bakterid jm võõrkehad;
• MALT-süsteem – selle moodustavad limaskestades esinevad lümfoidsed koed ehk üksik- ja koondlümfisõlmekesed: näiteks peensoole lümfoidsed naastud, lümforetikulaarsete kudede kogumid, ussripik (inimesel) jpt.
• Neerude lümfiringe – lümf ringleb ka neerudes, kus lümfisooned paiknevad tõenäoliselt neerukoores ning jooksevad paralleelselt neeruarterite ja -veenidega. Teave neerude lümfiringe kohta on veel piiratud, kuid uuringud näitavad, et neerupõletikuga kaasneb neerus uute lümfisoonte moodustumine.

Patoloogia

Lümfisüsteemiga on seotud mitu patoloogilist seisundit. Infektsiooni või põletiku tõttu võivad lümfisõlmed suureneda. Lümfisõlmede suurenemine võib viidata ka lümfoomile.

Lümfoom on lümfoidsüsteemi kasvaja, mille rakud pärinevad lümfotsüütidest. Põhilised lümfoomi tüübid on Hodgkini lümfoom ja mitte-Hodgkini lümfoom. Hodgkini lümfoom on lümfisüsteemi pahaloomuline kasvaja.

Lümfoomi tekke põhjused on enamasti ebaselged. Lümfoomi tekkeriski suurendab immuunsüsteemi häirimine. Omandatud immuunpuudulikkuse sündroomiga haigetel on lümfoome sagedamini. Samuti on tõenäoline seos lümfoomide tekke ja Epsteini-Barri viiruse vahel.

Lümfisüsteemiga on seotud ka sellised haigused nagu nt äge lümfoidne leukeemia ja krooniline lümfotsüütleukeemia.

Roomajate lümfisüsteem

Roomajate lümfisüsteem on imetajate lümfisüsteemist veidi erinev. Roomajatel puuduvad lümfisõlmed, mille asemel on neil üksikud pulseerivad lümfisüdamed. Madude lümfisüsteem koosneb põrnast, harkelundist, lümfisoontest, lümfiklapikutest, lümfisüdametest ning lümfist. Harkelund paikneb vahetult kilpnäärme ees. Suured veresooned on peaaegu kõikjal ümbritsetud lümfisoontega. Lümfoidkude esineb ka enamiku elundite sees. Osal madude liikidel on leitud söögitorust mandlisarnast lümfoidkude (inglise k esophageal tonsil).

Levinumad lümfoid(-immuun)süsteemi rakud on lümfotsüüdid. Madude organismis toimuvate immuunreaktsioonide levinuim antikeha on IgY (ekvivalentne IgG-le)

Lümfisõlmed

Lümfisõlmed (ladina ains nodus lymphoideus; nodus lymphaticus, mitm nodi lymphatici) on paljude selgroogsete lümfisoonte teel kas üksikult või rühmadena paiknevad lümfoid(-immuun)süsteemi elundid, kust voolab läbi lümf.

Lümfisõlmede ja -kudede arengus osalevad lümfoidkoe arengut mõjutavad rakud. Lümfisõlmede areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Vananedes lümfisõlmed taandarenevad.

Lümfisõlme vananenud nimetus on lümfinääre.

Skeem

Lümfisõlm koosneb:

• kihnust (capsule) (TA A13.2.03.002)
• trabeekulitest (trabecuale) (TA A13.2.03.003)
• koorest (cortex) (TA A13.2.03.005)
• paracortex
• sagarikust (lobulus)
• lümfisõlmekestest (lymphonodolus)(lümfifolliikul)
• aferentsetest lümfisoontest (vasa lymphatica afferentia)
• säsist (medulla nodi lymphatici) (TA A13.2.03.006)
• eferentsetest lümfisoontest (vasa lymphatica efferentia)
• väratist (hilus, hilum) (TA A13.2.03.004).

Lümfikeskustena

Lümfisõlmed võivad paikneda ka lümfikeskustena (lymphicentrum), näiteks kõrvasüljenäärme-lümfikeskus, alalõua-lümfikeskus, neelutagune lümfikeskus, kaenlalümfikeskus jne.

Imetajatel

Lümfivool

Lümf liigub enamikul imetajatel lümfisõlmes harilikult üsna sarnaselt. Lümfi liigutavad lümfisõlme koorest läbi aferentsed lümfisooned. Edasi liigub lümf läbi lümfisõlme ja väljub elundist eferentsete lümfisoonte abiga lümfisõlme värati kaudu.

Erandiks on sigade lümfisõlmed, neil siseneb lümf aferentsete lümfisoonte abiga värati kaudu ja väljub elundist eferentsete lümfisoonte abiga lümfisõlme koore kaudu.

Inimestel

 Inimestel on lümfisõlmed herne- kuni oasuurused ümarad moodustised, mis on väljastpoolt kaetud sidekoelise kihnuga. Kihnust tungivad lümfisõlme sisemusse vaheseinad (trabeekulid).

Lümfisõlme säsis paiknevad lümfisiinused, nendes liikudes rikastub lümf lümfisõlme poolt komplekteeritud lümfoidkoe rakkude lümfotsüütidega.

Peale vereloome täidavad lümfisõlmed ka kaitsefunktsiooni. Nad on omamoodi bioloogilised filtrid, kus hoitakse kinni ja hävitatakse lümfiga nendesse kandunud anormaalsed rakuosad, bakterid, viirused, toksiinid ja makromolekulid.

Paiknemine

Lümfisõlmed asetsevad kehas kas üksikult või rühmiti. Rühmiti paiknevatesse lümfisõlmedesse toovad lümfi vastava piirkonna kindlad lümfijuhad (lümfiteed). Inimesel on 500 kuni 1000 lümfisõlme.

Lümfisõlmed võivad paikneda ka lümfikeskustena (lymphicentrum)(osaline):

• pea- ja kaelapiirkonnas kuklas, kõrvalesta ees ja taga, lõua all ja kaelal kägiveenide lähedal;
• ülajäsemel küünraaugus ja kaenlaaugus;
• rindkereõõnes hingetoru ümbruses, keskseinandis, kopsuväratis;
• vaagna ja kõhuõõne piirkonnas piki suuremaid veresooni;
• alajäsemel kubemes ja põlveõndlas.

Lümfotsüüdid lümfisõlmedes

Lümfotsüüdid paiknevad lümfisõlmedes erinevalt: T-lümfotsüüdid paiknevad parakortikaalses osas (aktiveeritakse ning diferentseeruvad) ja B-lümfotsüüdid lümfisõlme koore välisosas.

Patoloogia

Kui lümfisõlm(ed) ei tule toime nendesse vereringest ja organismist kandunud anormaalsete bakterite, viiruste, toksiinide ja anormaalsete makromolekulide hävitamisega või kahjutuks tegemisega, siis võivad osad haigustekitajad pääseda vereringesse või haigestub sõlm ise.

Ka paljud kasvajarakud paljunevad esmalt lümfisõlmes(des) ja seejärel võivad lümfiteede kaudu siirdeid anda.

Ajaloolist

Esmakordselt olevat lümfisõlmi maininud Vana-Kreeka arst Hippokrates.