Dorsaalsus

Dorsaalsus on selgmine, selja poole jääv paiknemine. Sõna "dorsaalne" kasutatakse elundite ja nende osade topograafilis-anatoomilisel kirjeldamisel.

Ksenobiootikumid

Ksenobiootikum (kreeka keeles xenos 'võõras', ingl k xenobiotic) kehale võõras aine ehk kehavõõras ühend ehk eksogeenne võõraine.

Ksenobiootikumid on ravimid, raviained, saasteained, pestitsiidid,herbitsiidid, insektitsiidid, sünteetilised toidulisandid, kartsinogeenid jpt ained.

Rakusisene metabolism

• Tsütokroom P450 ensüümid on tegevad ka eksogeensete võõrainete ehk ksenobiootikumide (sh ravimite jpm) biotransformatsioonis.

Limaskestaga seotud lümfikude

Limaskestaga seotud lümfikude ehk limaskestadega seotud lümfoidne kude (ka MALT-süsteem; lüh MALT, ladina textus lymphoideus adjunctus mucosae) on paljude selgroogsete loomade lümfoid(-immuun)süsteemi lümfoidkoe liik.

Limaskestaga seotud lümfikoed on limaskestaga liitunud lümfipiirkonnad, mis paiknevad paljude elundite (nagu mao-sooletrakt, kilpnääre, harknääre, kopsud, süljenäärmed, neelumandel, hingamisteed, silmasidekest ja nahk limaskestas.

Limaskestaga seotud lümfikoed võivad koosneda koondlümfifolliikulitest või ka väiksematest üksikutest lümfisõlmedest.

MALT struktuurides liiguvad lümfirakud- T- ja B-rakud, dendriitrakud ja makrofaagid. Seedekulgla koondlümfifolliikulites ka M-rakud.

Limaskestaga seotud lümfoidkoed moodustavad limaskestaimmuunsuse, millele omistatakse lümfoid(-immuun)süsteemist suuresti sõltumatu funktsioneerimine.

Limaskestaga seotud lümfikudede olemasolu, areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia, mutatsioonid, rakud ja molekulid ning apoptoos ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Limaskestaga seotud lümfikude sisaldab arterioole, kapillaare ja veenuleid.

MALT on sünnijärgselt väga madala lümfirakkude populatsiooniga.

Limaskestaga seotud lümfikudesid mõjutavad ksenobiootikumid.

Terminoloogia

Limaskestaga seotud lümfikoed liigitatakse sekundaarsete lümfikudede hulka. Nende täpsetes terminites pole kokkulepet saavutatud, kirjanduslikes allikates eristatakse järgmisi MALT-e:

• BALT – bronhidega seotud lümfikude (puudub koertel, kassidel, Süüria hamstritel ja inimestel)
• CALT – silmasidekestaga seotud lümfikude
• GALT – sooltega seotud lümfikude (sh koondlümfifolliikulid)
• LALT – kõriga seotud MALT
• NALT – ninaga seotud lümfikude
• SALT – nahaga seotud MALT,
• UTALT – kuseteedega seotud MALT, LDALT, TALT jt.

MALT on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

Patoloogia

Inimestel seostatakse MALT-süsteemiga mitmeid kroonilise põletikuga seostavaid haiguslikke seisundeid nagu ärritatud soole sündroom (intestinum irritabile) (Crohni tõbi ja haavandiline jämesoolepõletik).

MALT lümfoomide (ICD-10- C88.4) tekkega seostatakse ka mitmeid autoimmuunhaigusi, näiteks Hashimoto türeoidiiti ja Sjögreni sündroomi.

Samuti seostatakse MALT lümfoome Chlamydophila psittaci, Borrelia burgdorferi, Campylobacter jejuni, HI-viiruse ja helikobakter-infektsiooniga.

Sooltega seotud lümfikude

Sooltega seotud lümfikude ehk sooltega seotud MALT (ka GALT-süsteem; lüh GALT, ladina textus lymphoideus adjunctus intestino) on paljude selgroogsete loomade lümfoid(-immuun)süsteemi lümfoidkoe liik, mis paikneb soole limaskestas. Enamik organismis leiduvatest antikehi komplekteerivatest rakkudest paiknevad soole limaskestas.

Primitiivne GALT on olemas ka lõuatutel kaladel.

Sooltega seotud lümfikoe hulka arvatakse koondlümfifolliikulid ja nodi lymphoidei mesenterici, ussripik.

GALT liigitatakse MALT-süsteemi ja nimetatud lümfoidkude osaleb paikses limaskestaimmuunsuses.

GALT struktuurides liiguvad lümfirakud- T- ja B-rakud, dendriitrakud ja koondlümfifolliikulites ka M-rakud.

Osadel madudel on sooltega seotud lümfikude tuvastatud suu ja neelu vahel (inglise esophageal tonsil).

GALTi funktsioonideks on homöostaasi tagamine ja patogeenidest vabanemine - nende 'kahjutustamine'. GALT on 'märklauaks' mitmete haiguslike seisundite korral nagu näiteks süsteemne erütematoosne luupus, HIV-1.

GALT on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

Lümfisüsteem

Lümfisüsteem ehk lümfaatiline süsteem (ladina keeles systema lymphaticum, systema lymphoideum) on lümfoidkudedest koosnev paljude selgroogsete loomade elundkond.

Lümfoidkude sisaldab iseloomulikke lümfirakke ehk lümfotsüüte, nende eelrakke ja diferentseerunud rakke. Lümfoidkoed on omavahel ühendatud lümfisoonte abil. Lümfisooned kannavad lümfotsüüte sisaldavat koevedelikku ehk lümfi läbi lümfisõlmede. 

Lümfisüsteem kulgeb tsentraalselt ning lümf suubub venoossesse vereringesse. Lümfisüsteemi talitlust reguleerivad nii autonoomne närvisüsteem

kui ka hormoonid.

Ajalugu

17. sajandil tegid lümfoloogias märkimisväärseid avastusi Gaspare Aselli (1581–1626), Jean Pecquet (1622–1674), Thomas Bartholin (1616–1680) ja Olof Rudbeck (1630–1708).

Gaspare Aselli avastas 1622. aastal koera soolestiku seinast valged sooned, mis hiljem nimetati piimandisoonteks (ingl k lacteals). Tema avastust kinnitas Jean Pecquet oma hilisemate uuringutega aastatel 1947–1951, mil ta avastas, et rasvu ja rasvhappeid sisaldav lümf liigub piimandisoonest rinnajuha kaudu venoossesse vereringese.

Esimesed inimese lümfisüsteemi kirjeldused pärinevad 1652. ja 1653. aastast 2 teadlaselt, Thomas Bartholinilt ja Olof Rudbeckilt, kes mõlemad kirjeldasid perifeerset lümfiringlussüsteemi ja mitut lümfisoont.

Terminid

Lümfisüsteem on kantud kehtivasse rahvusvahelisse inimese anatoomia standardisse "Terminologia Anatomica".

Imetajate lümfisüsteem

Imetajate lümfisüsteem on eri liikidel üsna sarnane, järgnevalt on kirjeldatud inimese lümfisüsteemi.

Funktsioonid

Lümfisüsteemi funktsioonid kehas on

• toota immuunrakke;
• tagada immuunkaitse, hävitades baktereid, viirusi jt võõrkehasid;
• eemaldada kudedest üleliigset, valke sisaldavat koevedelikku;
• aidata omastada toidust rasvhappeid ja rasvlahustuvaid vitamiine, nagu A-, D-, E- ja K-vitamiin, ning transportida neid vereringesse.

Liigitus

Lümfisüsteem jaguneb funktsiooni järgi kaheks osaks:

• primaarne ehk esmane (ka tsentraalne) ja
• sekundaarne ehk teisene (ka perifeerne).

Primaarne lümfisüsteem

Primaarsesse lümfisüsteemi kuuluvad punane luuüdi ja tüümus ehk harkelund. Primaarse lümfisüsteemi ülesanne on toota tüvirakkudest immuunrakke.

Sekundaarne lümfisüsteem

Sekundaarsesse lümfisüsteemi kuuluvad lümfikoed, nagu näiteks lümfisõlmed ja põrn ning limaskestaga seotud lümfikoed ehk MALT-süsteem. Ka lümfikapillaarid, -sooned ja -juhad, neis voolav lümf ning lümfiklapikud kuuluvad sekundaarsesse lümfisüsteemi. Sekundaarse lümfisüsteemi ülesanded on nii üleliigse koevedeliku eemaldamine, immuunkaitse tagamine kui ka rasvhapete ja rasvlahustuvate vitamiinide omastamine ja transport.

• Lümfiteed – algavad umbselt kudede rakkude vahelt lümfikapillaaridega, mis suurenevad lümfisoonteks ja lümfijuhaks, kust lümf suubub venoossesse vereringesse;
• Lümfiklapikud – kindlustavad selle, et lümf voolaks lümfikogumisteedes üksnes südame suunas;
• Lümfisõlmed on oakujulised, läbimõõdus 1–25 mm. Neis on palju sidekoelisi vaheseinu ja lümfotsüütide rühmi. Lümfisooned viivad lümfi lümfisõlme, kus lümf liigub aeglaselt. Lümfisõlmed toimivad kui filtrid, kus hävitatakse bakterid jm võõrkehad;
• MALT-süsteem – selle moodustavad limaskestades esinevad lümfoidsed koed ehk üksik- ja koondlümfisõlmekesed: näiteks peensoole lümfoidsed naastud, lümforetikulaarsete kudede kogumid, ussripik (inimesel) jpt.
• Neerude lümfiringe – lümf ringleb ka neerudes, kus lümfisooned paiknevad tõenäoliselt neerukoores ning jooksevad paralleelselt neeruarterite ja -veenidega. Teave neerude lümfiringe kohta on veel piiratud, kuid uuringud näitavad, et neerupõletikuga kaasneb neerus uute lümfisoonte moodustumine.

Patoloogia

Lümfisüsteemiga on seotud mitu patoloogilist seisundit. Infektsiooni või põletiku tõttu võivad lümfisõlmed suureneda. Lümfisõlmede suurenemine võib viidata ka lümfoomile.

Lümfoom on lümfoidsüsteemi kasvaja, mille rakud pärinevad lümfotsüütidest. Põhilised lümfoomi tüübid on Hodgkini lümfoom ja mitte-Hodgkini lümfoom. Hodgkini lümfoom on lümfisüsteemi pahaloomuline kasvaja.

Lümfoomi tekke põhjused on enamasti ebaselged. Lümfoomi tekkeriski suurendab immuunsüsteemi häirimine. Omandatud immuunpuudulikkuse sündroomiga haigetel on lümfoome sagedamini. Samuti on tõenäoline seos lümfoomide tekke ja Epsteini-Barri viiruse vahel.

Lümfisüsteemiga on seotud ka sellised haigused nagu nt äge lümfoidne leukeemia ja krooniline lümfotsüütleukeemia.

Roomajate lümfisüsteem

Roomajate lümfisüsteem on imetajate lümfisüsteemist veidi erinev. Roomajatel puuduvad lümfisõlmed, mille asemel on neil üksikud pulseerivad lümfisüdamed. Madude lümfisüsteem koosneb põrnast, harkelundist, lümfisoontest, lümfiklapikutest, lümfisüdametest ning lümfist. Harkelund paikneb vahetult kilpnäärme ees. Suured veresooned on peaaegu kõikjal ümbritsetud lümfisoontega. Lümfoidkude esineb ka enamiku elundite sees. Osal madude liikidel on leitud söögitorust mandlisarnast lümfoidkude (inglise k esophageal tonsil).

Levinumad lümfoid(-immuun)süsteemi rakud on lümfotsüüdid. Madude organismis toimuvate immuunreaktsioonide levinuim antikeha on IgY (ekvivalentne IgG-le)

Lümfisõlmed

Lümfisõlmed (ladina ains nodus lymphoideus; nodus lymphaticus, mitm nodi lymphatici) on paljude selgroogsete lümfisoonte teel kas üksikult või rühmadena paiknevad lümfoid(-immuun)süsteemi elundid, kust voolab läbi lümf.

Lümfisõlmede ja -kudede arengus osalevad lümfoidkoe arengut mõjutavad rakud. Lümfisõlmede areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Vananedes lümfisõlmed taandarenevad.

Lümfisõlme vananenud nimetus on lümfinääre.

Skeem

Lümfisõlm koosneb:

• kihnust (capsule) (TA A13.2.03.002)
• trabeekulitest (trabecuale) (TA A13.2.03.003)
• koorest (cortex) (TA A13.2.03.005)
• paracortex
• sagarikust (lobulus)
• lümfisõlmekestest (lymphonodolus)(lümfifolliikul)
• aferentsetest lümfisoontest (vasa lymphatica afferentia)
• säsist (medulla nodi lymphatici) (TA A13.2.03.006)
• eferentsetest lümfisoontest (vasa lymphatica efferentia)
• väratist (hilus, hilum) (TA A13.2.03.004).

Lümfikeskustena

Lümfisõlmed võivad paikneda ka lümfikeskustena (lymphicentrum), näiteks kõrvasüljenäärme-lümfikeskus, alalõua-lümfikeskus, neelutagune lümfikeskus, kaenlalümfikeskus jne.

Imetajatel

Lümfivool

Lümf liigub enamikul imetajatel lümfisõlmes harilikult üsna sarnaselt. Lümfi liigutavad lümfisõlme koorest läbi aferentsed lümfisooned. Edasi liigub lümf läbi lümfisõlme ja väljub elundist eferentsete lümfisoonte abiga lümfisõlme värati kaudu.

Erandiks on sigade lümfisõlmed, neil siseneb lümf aferentsete lümfisoonte abiga värati kaudu ja väljub elundist eferentsete lümfisoonte abiga lümfisõlme koore kaudu.

Inimestel

 Inimestel on lümfisõlmed herne- kuni oasuurused ümarad moodustised, mis on väljastpoolt kaetud sidekoelise kihnuga. Kihnust tungivad lümfisõlme sisemusse vaheseinad (trabeekulid).

Lümfisõlme säsis paiknevad lümfisiinused, nendes liikudes rikastub lümf lümfisõlme poolt komplekteeritud lümfoidkoe rakkude lümfotsüütidega.

Peale vereloome täidavad lümfisõlmed ka kaitsefunktsiooni. Nad on omamoodi bioloogilised filtrid, kus hoitakse kinni ja hävitatakse lümfiga nendesse kandunud anormaalsed rakuosad, bakterid, viirused, toksiinid ja makromolekulid.

Paiknemine

Lümfisõlmed asetsevad kehas kas üksikult või rühmiti. Rühmiti paiknevatesse lümfisõlmedesse toovad lümfi vastava piirkonna kindlad lümfijuhad (lümfiteed). Inimesel on 500 kuni 1000 lümfisõlme.

Lümfisõlmed võivad paikneda ka lümfikeskustena (lymphicentrum)(osaline):

• pea- ja kaelapiirkonnas kuklas, kõrvalesta ees ja taga, lõua all ja kaelal kägiveenide lähedal;
• ülajäsemel küünraaugus ja kaenlaaugus;
• rindkereõõnes hingetoru ümbruses, keskseinandis, kopsuväratis;
• vaagna ja kõhuõõne piirkonnas piki suuremaid veresooni;
• alajäsemel kubemes ja põlveõndlas.

Lümfotsüüdid lümfisõlmedes

Lümfotsüüdid paiknevad lümfisõlmedes erinevalt: T-lümfotsüüdid paiknevad parakortikaalses osas (aktiveeritakse ning diferentseeruvad) ja B-lümfotsüüdid lümfisõlme koore välisosas.

Patoloogia

Kui lümfisõlm(ed) ei tule toime nendesse vereringest ja organismist kandunud anormaalsete bakterite, viiruste, toksiinide ja anormaalsete makromolekulide hävitamisega või kahjutuks tegemisega, siis võivad osad haigustekitajad pääseda vereringesse või haigestub sõlm ise.

Ka paljud kasvajarakud paljunevad esmalt lümfisõlmes(des) ja seejärel võivad lümfiteede kaudu siirdeid anda.

Ajaloolist

Esmakordselt olevat lümfisõlmi maininud Vana-Kreeka arst Hippokrates.

Kapillaar (anatoomia)

Kapillaarid ehk juussooned (ladina keeles ains vas capillare; mitm vasa capillaria) on peenimad vere- või lümfisooned, mille sooneseina moodustavad endoteel (endoteelirakud) ja basaalmembraan.

Kapillaarides toimivad mikrovereringe ja kapillaarrõhk.

Kapillaaride ülesanneteks on vere ja koevedelike vahetuse vahendamine, toitainete ja hapniku transport ning osalemine termoregulatsioonis.

Enamasti peetakse kapillaaride all silmas juussooni, mis ühendavad artereid veenidega ja moodustavad paljudes elundites rete capillare.

Lümfisooni nimetatakse lümfikapillaarideks. Lindudel esinevad ka pneumocapillares.

Verekapillaaride areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Imetajatel

Koduloomadel paiknevad verekapillaarid võrgustikuna arterite ja veenide vahel. Elundites on 1 mm³ kohta kuni 6000 kapillaari; kapillaaride läbimõõt on 5–15 µm.

Inimesel

Kapillaaride pikkus on umbes 1 mm. Kapillaari sisemine läbimõõt on enam-vähem sama nagu erütrotsüütidel ja sooneseina läbimõõt on 0,5 µm.

Vere ja koevedelike vaheline ainevahetus toimub osaliselt endoteelirakkude liitekohtade kaudu. Mitte kõik vererakud ei lähe veenidesse läbi kapillaaride, kudedes on ka palju otseteid. Mõned rasvlahustuvad ained ja gaasid difundeeruvad läbi rakkude.

Hapnik ja lahustunud toitained pääsevad läbi kapillaaride seinte keharakkudesse ning süsihappegaas ja jääkained rakkudest verre.

Mitte kõik kapillaarid kapillaarvõrgustikus ei saa verd arterioolide kaudu. Mitmeid kapillaare varustavad verega sooned, mille lõpus paiknevad metarterioled, neile järgnevad silelihasest sulgurid – prekapillaarsfinkterid, mis sulgevad ja avavad kapillaare (ingl vasomotion). Kapillaarid töötavad ajuti ja loetakse, et neis on ainult 5% vere koguhulgast. Prekapillaarsulgureid mõjutavad teatud hormoonid ja hormoonitaolised ained, neid avavad ka süsinikdioksiid ja muud ained.

Vererõhk kapillaarides on varieeruv: arterioolipoolses otsas on see umbes 35 mmHg ja veenipoolses otsas umbes 15 mmHg.

Kesknärvisüsteemis

Verekapillaaride endoteelirakkude tiheliidused moodustavad peaaju mikrokeskkonna teatud piirkondades vere-aju tõkke, mis reguleerib kesknärvisüsteemi homoöstaasi ega võimalda paljudel suur- ja väikemolekulaarsetel ainetel verest ajju imenduda või toimub imendumine märgatavalt aeglasemalt.

Patoloogia

Kapillaaride väärareng näonahal, mille korral kapillaari nõrgenenud sein ei ole võimeline oma tavalisse olekusse naasma, avaldub näonaha omapära või seisundina, mida nimetatakse kuperoosaks.

Kapillaarilaienemus on teleangiektaasia.

Osade, inimese suhtes mürkmadudeks liigitatavate madude hammustus võib inimestel esile kutsuda kas raskema või keskmise astme mürgistusseisundeid. Mürgistuseisund võib tekkida, kui süljes leiduvad toksiinid "ründavad" kapillaare ja keha vallandab immuunvastuse, kuid ei jõua lahustunud kapillaaridest tulenevaid mehhanisme õigeaegselt repareerida.

Kapillaaride ja suuremate veresoonte uussoonestumist peetakse oluliseks teguriks osade kasvajate arengul vähiks. Osade pahaloomuliste kasvajate hematogeense metastaseerumise korral kanduvad veresoonte seinu lõhkuvad kasvajarakud algkoldest eemale. Kasvajarakud võivad peetuda uuesti ka kapillaarides (tavaliselt kopsude ja maksa kapillaarvõrgustikus), tekitades nn kaugmetastaase.

Terminoloogia

Verekapillaar on kantud inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

Ajaloolist

Kapillaaride avastajaks 1661. aastal peetakse Marcello Malpighit.

Antagonism

Kuigi ma tean, et ma andsin antagonismile tähenduseks lepitamatu vastuolu, vastuolulisus. Siis alati ei ole antagonismil selline tähendus. Sellel sõnal on erialati erinevaid tähendusi.
Mõned tähendused:

Antagonism on filosoofias ja sotsioloogias vaenulike ühiskondlike jõudude kokkupõrge ja nendevaheline lepitamatu võitlus. See on vaenulike ühiskondlike jõudude kokkupõrge ja nendevaheline lepitamatu võitlus.

Tuntud on nt Immanuel Kanti, Arthur Schopenhaueri ja marksistlik antagonism (klassivõitlus).

Antagonism on ökoloogias teatav mikroobidevaheliste suhete vorm.

Antagonism on farmakoloogias toimeainete vastandlikkus.

Antagonism on füsioloogias lihaste tegevuse vastandlikkus.

Ka nimisõnal Antogonist on mitmeid tähendusi. 

Mõned neist on sellised:

Antagonist (kr sõnadest antagōnistēs 'vastuseisja', mis sõnast antagōnizomai 'võitlen vastu') on millegi vastane, vastuseisja.

Sõna on kasutusel ka terminina:

• Antagonist on farmakoloogias vastandtoimega aine. [Sellest räägime hiljem osas Antogonist (Farmakoloogia)]
• Antagonist on anatoomias vastandtoimega lihas.
• Antagonist on kirjanduses vastandtegelaskuju.