Geenivool

Geenivool ehk geenisiire (inglise gene flow) on geneetilise materjali vahetus populatsioonide või populatsiooni allosade vahel isendite migratsiooni ja ristumise teel.

Munarakk

Munarakk (ka ovotsüüt või ootsüüt) on tütarlapse ja naise organismi haploidne paljunemisrakk.

Munarakk

Munaraku diameeter on 120 µm (s.o 0,12 mm). See on inimese ja kõigi teiste imetajate rakkudest kõige suurema läbimõõduga rakk. Ainuke rakk, mis on palja silmaga nähtav (närvirakud oma pikkade aksonjätketega ületavad pikkuses kõiki teisi organismi rakke). Kuna munarakk on nii suur, ei suuda ta ise aktiivselt liikuda. See omadus on otse vastupidine võrreldes ülimobiilse seemnerakuga. Munarakk on kerajas, tema keskel on rakutuum ja ta on kaetud mitmete kestadega. Munarakkudes on haploidne kromosoomistik. Munarakkude ainevahetus on suhteliselt väheaktiivne. Nii väheneb risk kahjulike muutuste tekkeks sugurakkudes. Munarakud tekivad munasarjades. Seda protsessi nimetatakse ovogeneesiks. Kõik munarakud on moodustunud juba lootelise arengu perioodil ja naise elu jooksul neid juurde ei moodustu. Vastsündinu munasarjades on ligikaudu 400 000 munarakku, millest valmib elu jooksul umbes 400. See on 0,1% kogu naise munarakkude kogusest. Viljastatud munarakust, ühest ainsast rakust saab alguse kõikide imetajate ontogenees. Imetajate munaraku avastas 1827. aastal embrüoloogia- ja arengubioloogiaalase uurimistöö käigus Eestist pärit ja Tartu Ülikoolis õppinud teadlane Karl Ernst von Baer.

Sulgrakk

Sulgrakkudeks nimetatakse taimede spetsialiseerunud rakke, mis paaridena ääristavad õhulõhesid. Nad osalevad taime gaasivahetuses, muutes õhulõhe avatust erinevates taimekudedes. Nii toimivadki sulgrakud süsihappagaasi (CO₂₎ ja veeauru väravatena.

Lehe kutiikula mikroskoobi all. Sulgrakud on hästi näha.

Sulgrakke leidub lehtedes, vartes ja teiste gaasivahetusega seotud organite epidermises. Enamikul taimedel paiknevad õhulõhed lehtede alumisel küljel, aga on ka taimi, millel on õhulõhed mõlemal või ainult lehe pealmisel küljel. Kui mullas on piisavalt vett, siis õhulõhed avanevad, sest sulgrakud täituvad veega, paisuvad ja neis olev turgorrõhk suureneb. Veepuuduse korral vähenevad veesisaldus ja turgorrõhk sulgrakkudes ning õhulõhe sulgub. Nii minimeerib taim veekaotust.

Sulgrakud reguleerivad gaasivahetust taime ja väliskeskkonna vahel: hapniku ja vee väljutamist ning süsihappegaasi omastamist. Taimetüübist sõltumata toimub õhulõhede sulgemine ja avamine samal põhimõttel. Sulgrakkudel on samuti kaitsefunktsioon, sest bakterid, saasteained ja seened saavad läbi õhulõhede taime siseneda. Kui taim sellise ohu avastab, sulevad sulgrakud kiirelt õhulõhe. Õhulõhede reguleerimine sulgrakkudega on üks viisidest, kuidas taim tuleb muutuva keskkonnaga toime.

Sulgrakkude uurimise mudelorganismiks on tihti harilik müürlook (Arabidopsis thaliana).

Pilt Brassica chinensis'e lehe õhulõhest

Tähtsus

Taime gaasivahetuse tähtsus seisneb eelkõige taime varustamises süsihappegaasiga. Tänu õhulõhedele saavad taimed piisavalt süsihappegaasi, säilitades võimaluse neid avasid sulgeda. Kui gaasivahetus toimuks läbi taime rakuseinte, siis peaksid need õhemad olema. See aga muudaks taime ebastabiilsemaks. Lisaks suureneks taimest aurustunud vee hulk, kuna taimel poleks mingit võimalust enda veekaotust vähendada.

Vee aurustumine võimaldab taimel enda temperatuuri alandada. Vee aurumine jahutab lehte ning seal olevad ensüümid ei lagune nii kiirelt. Lehtedest aurustuv vesi põhjustab ka vee liikumist juurtest lehtedeni läbi ksüleemi. Vees on lahustunud erinevad mineraalained, mis juurte kaudu pinnasest taime on jõudnud. Tänu vee liikumisele jõuavad need ained ka taime maapealsetesse osadesse. Seega täidavad sulgrakud ja õhulõhe samu funktsioone, mis inimestel süda, suu, nina ja nahk.

Tööpõhimõte ja ehitus

Hariliku kuuse okka ristlõik. Näha on ka mitme sulgraku ristlõige.

Sulgrakul on tuum, vakuoolid, mitokondrid ja kloroplastid. Viimastesse koguneb päeva jooksul tärklis, mis õhulõhede avanedes öö jooksul väheneb. Vakuooli maht kogu raku mahust on väga muutuv suurus, sest avanenud õhulõhe sulgrakkudes võib vakuooli maht moodustada 90% kogu raku mahust. Sulgrakkude sisemine sein on paksem kui välimine. Seetõttu paisuvadki nad väljapoole, tõmmates sisemisi külgi üksteisest eemale. Sulgrakud on nagu kogu epidermis kaetud kutiikulaga, mille üks ülesandeid on veeaurustumist vähendada. Sulgrakke kattev kutiikula erineb tavaliste rakkude omast, sest see laseb vett paremini läbi.

Õhulõhe avanemise ja sulgumise kutsub esile turgorrõhu muutus teda ümbritseva kahe sulgraku sees. Õhulõhe sulgub, kui sulgrakkudes on vähe vett, ja avaneb, kui seal on palju vett. Vesi liigub rakkudesse tänu osmootse rõhu kasvule rakus. Rakus olev veepotentsiaal aga langeb. Selleks peab rakus olema osmootselt aktiivsete ainete kontsentratsioon suurem kui rakust väljas. Seda saavutatakse tänu sulgrakkude plasmamembraanis paiknevatele ATPaasidele, mis pumpavad prootoneid sulgrakust välja. Membraan polariseerub, tekib elektrokeemiline gradient, mille abil saadakse kaaliumioonid sulgrakku. Laengu tasakaalustamiseks liiguvad rakku ka anioonid, milleks on enamasti kloriidioonid, ja fotosünteesi produktidena koguneb rakku ka malaat. Õhulõhed suletakse ATPaasi inhibitsiooni kaudu. Õhulõhede avatust mõjutavad valguse hulk, selle kvaliteet, vee kättesaadavus ja süsihappegaasi kontsentratsioon õhus. Näiteks oleksid sulgrakud paisunud, kui neid valgustada sinise valgusega, anda taimele piisavalt vett ja süsihappegaasi. Lisaks mõjutavad avatust ka erinevad fütohormoonid (abtsiishape ja auksiin).

Õhulõhede avanemine ja sulgumine. Kaaliumi koguse suurenemisel sulgrakkudes langeb nendes oleva vee potentsiaal ning vesi siseneb rakku.1. Sulgrakud (paisunud) 2. Sulgrakud (ahenenud) 3. Õhulõhe avanemine 4. Õhulõhe sulgumine 5. Epidermi rakud 6. Kaaliumioonid 7. Õhulõhe 8. Rakuseinad 9. Kloroplast 10. Vakuool 11. Tuum 12. Vesi

Veepuudusega toimetulek

Taimed taluvad stressi tihti just veepuuduse tõttu, mida põhjustavad põuad ja liigsed soolad. Piiratud vee kättesaadavus põhjustab kahju nii loodusele kui ka põllumajandusele. Taimede põuaga toimetulekut mõjutavad mitmed koostoimivad mehhanismid. Veevaesetes kohtades kasvavad taimed on arenenud veepuudusega toime tulema. Osad samblad taluvad näiteks dessikatsiooni (olukord, kus taimes ja atmosfääris olev niiskussisaldus on võrdne). Leidub kõrbetaimi, kes veedavad kuivaperioodi seemnetena. Samuti kasvatatakse endale hästi sügavaid juuri, hoitakse vett spetsiaalsetes veereservuaarides või loobutakse suurtest lehtedest. Vee kättesaadavuse langedes suunab taim enda ressursse eelistatult juurte kasvatamisse.

Abstsiishapet (ABA), mis on üks taimehormoon, hakatakse taimes tootma stressivastusena veepuudusele. ABA mõjul suleb taim õhulõhed, mis omakorda vähendab transpiratsiooni.

Tulevikus loodetakse luua taimi, mis oskaksid paremini vett kasutada ja oleksid tänu sellele vastupidavamad põudade suhtes.

C₃- ja C₄-taimed sulgevad oma õhulõhed pimedas ja avavad valges. Nende sulgrakkude avanemist põhjustavad ka sinine ja punane valgus. CAM-taimed aga avavad õhulõhesid just pimedas, et minimeerida õhulõhedest aurustuva vee hulka. Nad seovad süsihappegaasi öösiti, et seda kasutada päeval, kui päikesevalguses toimub fotosüntees. CO₂ seotakse orgaaniliste molekulidena, näiteks malaadina.

Kui süsihappegaasi kontsentratsioon õhus kasvab, siis õhulõhed ahenevad, sest ka vähemal määral avatuna on võimalik kätte saada vajalik kogus süsihappegaasi. Veel suletakse õhulõhesid, kui taimel on veepuudus. Nii vähendatakse veekadu läbi transpiratsiooni. Põuaajal hakkab taim tootma abtsiishapet, mis sunnib taimi õhulõhesid sulgema. Õhulõhede avatust võivad mõjutada ka teised taimehormoonid. Samuti suletakse õhulõhed siis, kui õhus on palju osooni, et kaitsta taime sisemisi kudesid oksüdatiivse stressi eest.

Õhulõhede jaotus sulgrakkude järgi

Õhulõhe on auk epidermis, mida ümbritsevad sulgrakud. Sulgrakud mõjutavad õhulõhede juhtivust ehk seda, kui palju vett aurustub lehest välja. Pingutunud sulgrakkude puhul on õhulõhed lahti, nende juhtivus suur ja takistus väike. Õhulõhed saavad oma funktsiooni täitmist tagada ainult tänu sulgrakkude tööle. Seetõttu on võimalik jaotada õhulõhesid vastavalt lõhe ümber paiknevatele sulgrakkudele.

• Gramineae-tüüpi õhulõhed on kõige erinevama kujuga. Neil on sulgrakud hantlikujulised ja need liiguvad epidermi välimise pinnaga paralleelselt. Rakkudel paisuvad vaid otsad, keskmised osad ei muutu.
• Amaryllis-tüübi puhul on sulgrakud oakujulised ja paisuvad pealmise rakukihiga paralleelselt.
• Helleborus-tüüpi iseloomustavad samuti oakujulised sulgrakud, aga need ei paisu paralleelselt, vaid samaaegselt igas suunas.
• Mnium-tüübil laienevad sulgrakud epidermi välispinnaga risti.

Signaalid ja nende ülekanded

Sulgrakud võtavad vastu ning töötlevad keskkonnast tulevaid biootilisi ja abiootilisi signaale ning endogeenseid signaale. Väliskeskkonnast saadud signaalideks on näiteks valgus, õhuniiskus, süsihappegaasi ja osooni kontsentratsioon, temperatuur, kuivus ning feromoonid. Taim ise sünteesib fütohormoone. Signaalidest tulenev info kutsub esile vastuse sulgrakkudes, mille tagajärjel õhulõhed avanevad või sulguvad. Just nende signaalide levik määrab, kui kiiresti kaotab taim kuivaperioodil vett. Abtsiishape põhjustab Ca²⁺ ioonide tõusu sulgrakkudes ning muudab vastava molekuli retseptoreid tundlikumaks. See aktiveerib S- ja R-tüüpi anioonikanalid (esimene on teisest aeglasema, aga ühtlasema anioonivooluga) ning K⁺-kanali, mis transpordivad vastvad ioonid sulgrakust välja. See omakorda põhjustab vee liikumise sulgrakkudest välja, mille tagajärjel turgorrõhk nendes väheneb ja õhulõhed sulguvad.

Areng

Sulgrakkude ja õhulõhede arengut mõjutavad nii geenid kui ka keskkonnasignaalid. Sulgrakkude paiknemise tihedust mõjutavad keskkonnasignaalid, muuhulgas ka süsihappegaasi kontsentratsioon õhus. Kõrgema CO₂ taseme korral kujuneb lehtedel vähem õhulõhesid

Tütarrakk

Tütarrakk on rakujagunemisel moodustunud üks uutest rakkudest.

Tüvirakud

Tüvirakk (ld cellula praecursoria, mitm cellulae praecursoriae) on hulkraksete organismide erinevates kudedes leiduvate diferentseerumata paljunemisvõimeliste algrakkude tüüp. Tüvirakud võivad muunduda ehk diferentseeruda spetsiaalse funktsiooniga rakkudeks või jaguneda mitoosi teel samasugusteks tüvirakkudeks.

Imetajatel on kirjeldatud kahte tüüpi tüvirakke: embrüonaalseid ja täiskasvanud tüvirakke. Täiskasvanud organismis uuendavad tüvirakud kudesid ehk on osa keha parandamise süsteemist. Teadlased on õppinud tüvirakke kunstlikult kasvatama ja kindla funktsiooniga rakkudeks diferentseerima.

Täiskasvanud inimese kehas on autoloogsete tüvirakkude eraldamiseks neli kohta:

• luuüdi – tüvirakkude kättesaamiseks tuleb puurida luuüdisse;
• rasvarakud – tüvirakud eraldatakse rasvaimu abil;
• veri – täisveri tuleb eraldada komponentideks ja sealt filtreerida välja hematopoeetilised tüvirakud;
• vahetult pärast sündi saab neid eraldada ka nabaväädi verest.

Arvatakse, et tüvirakkudel on palju sarnasusi vähirakkudega.

Taimedel on sarnase funktsiooniga rakkudeks algkoe ehk meristeemi rakud.

Omadused

Tüvirakkude tüübid

Embrüonaalsed tüvirakud

Embrüonaalsed tüvirakud visualiseerituna blastotsüsti rakusisese massi rakkude hulgas. Nendest rakkudest võib saada ükskõik milline rakutüüp, välja arvatud platsentat moodustav rakk. Moorula rakud on totipotentsed ja nad võivad saada ka platsenta rakkudeks. Diagramm illustreerib inimembrüo embrüonaalset tüvirakku ja selle rolli organismis

Embrüonaalsed tüvirakud pärinevad blastotsüsti ehk lootepõiekese sisemisest rakumassist. Need on pluripotentsed ja annavad alguse kolmele põhilisele lootelehele: ektodermile, endodermile ja mesodermile. Nad võivad diferentseeruda enam kui kahesajaks täiskasvand organismis esinevaks rakutüübiks. Pea kõik tüvirakkudega seotud uuringud on läbi viidud kas hiire (mES) või inimese embrüonaalsete tüvirakkudega (hES). Need vajavad diferentseerumata oleku säilitamiseks väga erinevaid tingimusi. Inimese embrüonaalseid tüvirakke saab tavalistest rakkudest eristada mitmete spetsiifiliste transkriptsioonifaktorite ekspressiooni ja raku pinnaretseptorite järgi.

Embrüonaalsed tüvirakud vajavad diferentseerumiseks spetsiifilisi signaale. Kui selliseid rakke süstida teise organismi, siis hakkavad rakud diferentseeruma paljudeks eri rakkudeks, põhjustades nii teatud tüüpi kasvaja, mida nimetatakse teratoomiks.

Embrüonaalsetele tüvirakkudele omistatakse biomeditsiinis tänapäeval erilist tähtsust. Need on oma pluripotentsuse tõttu potentsiaalseks ravimeetodiks regeneratiivmeditsiinis ja haiguse või vigastuse tagajärjel kahjustatud kudede taastamisel.

Inimese lootelt saadud embrüonaalsete tüvirakkude uurimisobjektina kasutamisele on esitatud eetilisi vastuväiteid põhjendusega, et selliste tüvirakkude saamiseks lõhutavat blastotsüsti (s.o embrüo, milles ei ole veel üle 150 raku) võib pidada inimeseks.

Täiskasvanud tüvirakud

Täiskasvanud tüvirakud ehk somaatilised tüvirakud ehk keha tüvirakud on diferentseerumata rakud, mis esinevad teatud koe diferentseerunud rakkude hulgas ning on enamasti multipotentsed. Hoolimata nimest leidub neid ka lastel ja sündimisel saab neid eraldada ka nabaväädist. Pluripotentsed täiskasvanud tüvirakud on haruldased, kuid neid leidub mitmes koes. Luuüdis leidub rohkelt täiskasvanud tüvirakke. Luuüdis leiduvate tüvirakkude arv kahaneb organismi vananedes. Täiskasvanud tüvirakke on kasutatud mitmete seljaajuvigastuste, maksatsirroosi ja kroonilise jäsemete isheemia ravimiseks. Lisaks on neid kasutatud leukeemia ja muude sarnaste luu- ja verevähkide ravimiseks. Samuti kasutatakse täiskasvanud tüvirakke veterinaarias kõõluste ja sidemete vigastuste ravimiseks hobustel. Täiskasvanud tüvirakkude kasutamine pole nii vastuoluline kui embrüonaalsete tüvirakkude kasutamine, sest täiskasvanud tüvirakkude saamiseks pole vaja embrüot lõhkuda.

Amniootilised tüvirakud

Multipotentseid tüvirakke leidub ka loote amnioni vedelikus. Need tüvirakud on väga aktiivsed, jagunevad kiiresti ja pole tumorogeensed. Rooma-Katoliku Kiriku õpetus keelab embrüonaalsete tüvirakkude kasutamise, kuid Vatikani ajaleht Osservatore Romano nimetas amniootilisi tüvirakke "meditsiini tulevikuks". 2009. aastal avati esimene amniootiliste tüvirakkude pank, mis teeb koostööd mitmete haiglate ja ülikoolidega üle maailma.

Nabaväädi vere tüvirakud

Teatud tüüpi tüvirakud (CB-SC), mis on saadud nabaväädi verest, on multipotentsed: neil on nii embrüonaalsed kui hematopoeetilised omadused. Fenotüübiline klassifikatsioon näitab, et nendel rakkudel on embrüonaalse raku markerid (transkripitsioonifaktorid OCT-4 ja Nanog) ja raku elufaasile iseloomulikud embrüonaalsed antigeenid. Nabaväädi vere tüvirakkudel on potentsiaal ravida autoimmuunhaigusi.

Esilekutsutud pluripotentsus

Indutseeritud pluripotentsed tüvirakud saadakse täiskasvanud organismi diferentseerunud rakkude ümberprogrammeerimisel nii, et nad omandavad pluripotentsuse. Nii saab näiteks hiire naharakkudes indutseerida tüviraku omadusi ja see rakk võib omakorda diferentseeruda spetsialiseerunud rakuks, näiteks munarakuks.

Meditsiin

Tüvirakkude potentsiaalsed kasutusalad meditsiinis. Hetkel on ainus kasutusel olev ravimeetod luuüdi transplantatsioon

Teadlaste arvates on tüvirakkudel potentsiaal drastiliselt muuta tänapäeva meditsiini. Juba praegu suudetakse nende abil ravida leukeemiat ja mitmeid vere- ja luuvähi tüüpe. Loodetakse, et tulevikus saab tüvirakkudega hakata ravima mitmeid haigusi, nagu vähki, Parkinsoni tõve, seljaajuvigastusi, polüskleroosi ja lihaste vigastusi. Tüvirakkude kasutamisel on siiski risk, et need võivad moodustada kasvajaid. Kontrollimatu rakujagunemise korral võivad need kasvajad muutuda ka pahaloomuliseks. Isegi kui tüvirakud on võetud patsiendilt endalt, võib tekkida kasvaja, sest mitokondriaalses DNAs toimuvad mutatsioonid palju tihedamini kui inimese genoomis.

Tähtsamad avastused tüvirakkude vallas

• 1963 – hiire luuüdis näidati ennast taastootvate rakkude olemasolu.
• 1968 – rasket kombineeritud immuunpuudulikkust raviti esmakordselt, kasutades luuüdi transplantatsiooni.
• 1978 – inimese nabaväädi verest avastati hematopoeetilised tüvirakud.
• 1981 – teadlased eraldasid hiire embrüo sisemisest rakumassist embrüonaalsed tüvirakud.
• 1997 – leiti esimesed otsesed tõendid vähki tekitavate tüvirakkude kohta. Näidati, et leukeemia saab alguse ühest hematopoeetilisest tüvirakust.
• 1998 – esimene inimese embrüonaalse tüvirakuliini kasvatamine.
• 2003 – avastati uut tüüpi täiskasvanud tüvirakud laste piimahammastest.
• 2006 – teadlased Newcastle Ülikoolis Inglismaal kasutasid nabaväädi vere tüvirakke ja suutsid esmakordselt neist luua tehislikke maksarakke.
• 2007 – Wake Foresti Ülikooli teadlased avastasid amnioni vedelikust uut tüüpi tüvirakud.
• 2007 – Mario Capecchi, Martin Evans ja Oliver Smithies said Nobeli auhinna embrüonaalsete tüvirakkude vallas tehtud töö eest ja esimese geneetiliselt muundatud hiire (tuntud kui geennokauditud hiir) väljatöötamise eest.
• 2008 – embrüonaalse tüviraku sarnaste rakkude avastamine inimese juuksekarvas.
• 2009 – Andras Nagy ja Keisuke Kaji avastasid meetodi, kuidas kasutada tavalisi keharakke ja toota neist embrüonaalse tüviraku sarnaseid rakke. Nad kasutasid "pakkimismeetodit", et viia rakku spetsiifilisi geene. Varem on selleks kasutatud viirust, mis võib aga põhjustada soovimatuid mutatsioone.
• 2010 – tehti esimesed katsed inimese embrüonaalsete tüvirakkudega.
• 2011 – Iisraeli teadlase Inbar Friedrich Ben-Nuni juhitud meeskond suutis ohustatud liikide keharakkudest toota tüvirakke. Selle abil saab päästa väljasuremisohus olevaid liike.
• 2012 – Katsuhiko Hayashi kasutas hiire naharakke, et teha neist tüvirakud, ja tegi neist omakorda munarakke. Need munarakud viljastati ja arenes terve isend. Samuti andis see hiir terveid järglasi.
• 2013 – esmakordselt kasvatati, küpsetati ja maitsti laboris liha, mis on tehtud lihase tüvirakkudest.

Lüsosüüm

Lüsosoom on üks rakuplasmas asetsevatest rakuorganellidest, ühekordse rakumembraaniga ümbritsetud põieke, mille sees paiknevad ensüümid lahustavad rakusiseseid valke, makromolekule ja rakustruktuure.

Raku anatoomia
1. Tuumake
2. Tuum
3. Ribosoom
4. Põieke
5. Karedapinnaline tsütoplasmavõrgustik
6. Golgi kompleks
7. Tsütoskelett
8. Siledapinnaline tsütoplasmavõrgustik
9. Mitokonder
10. Vakuool
11. Tsütoplasma
12. Lüsosoom
13. Tsentriool

Lüsosoome on leitud loomarakkudest, nende esinemine pärmseentes ja taimedes on vaidluse all.

Lüsosoomid avastas Belgia tsütoloog Christian de Duve 1949. aastal.

Lüsosoomi suurus võib olla 0,1–1,2 μm.

Geneetiline kood

Geneetiline kood on kindel vastavus nukleiinhapete (RNA) koodonite ja valke moodustavate aminohapete vahel. Selle koodi kindlustab elus rakkude keemiliste juhiste süsteem, mis loob geneetilist infot kandva mRNA vahendusel proteiine. Valgusüntees geneetilise info alusel ehk translatsioon toimub ribosoomides. Geneetiline kood võimaldab DNA molekulidelt ümber kirjutatud geneetilise info tõlkida RNA molekulidele, mille järgi sünteesitakse valkude molekulid.

"Koodipäike"

Geneetiline kood on väga sarnane terves eluslooduses. See annab aluse oletada kogu praeguse elu monofüleetilist päritolu ja ühekordset tekkimist, kuigi rangelt võttes näitab geneetilise koodi universaalsus ainult universaalse geneetilise koodi enda monofüleetilist päritolu. Samas leidub geneetilisel koodil üle kümne variandi, mis on tõenäoliselt siiski hiljem evolutsiooni käigus tekkinud.

Geeniekspressioon

Organismi geneetiline info on talletatud kromosoomidesse, mis koosneb DNA molekulidest, mis omakorda jagunevad geenideks. Igas organismi rakus, selle tuumas sisaldub kogu organismi genoom. Geen on geneetilise info baasühik, mis kodeerib mingi kindla proteiini sünteesi. Kui geeni ekspresseeritakse, siis kopeeritakse geenist üheahelaline mRNA matriits, mis seejärel suundub rakutuumast ribosoomi, kus toimub geneetilise koodi alusel mRNAst tRNA ja mitmete ensüümide abil aminohappeahelate sünteesimine, mis hiljem pakitakse valguks.

Nagu iga teine nukleiinhapegi koosneb mRNA nukleotiididest, mida tihti kutsutakse ka alusteks. RNAs sisalduvad nukleotiidid on: adeniin (A), guaniin (G), tsütosiin (C) ja uratsiil (U). DNA ahelas vastab uratsiilile tümiin (T). Nukleotiidide kolmikuid e. triplette mRNAs nimetatakse koodoniteks, mis moodustavad geneetilise koodi põhialuse. Igale koodonile mRNAs vastab mingi konkreetne aminohape proteiiniahelas või juhis valgusünteesi alustamiseks või lõpetamiseks.

Ühtekokku on olemas 4³ = 64 erinevat koodonit. Kuna kodeeritavaid aminohappeid on ainult 20, siis on paljud koodonid "sünonüümsed", st ühele aminohappele võib vastata mitu erinevat koodonit. Milliseid koodoneid genoomis eelistatakse, sõltub aga konkreetsest organismist endast. Otsene seos on aga aminohappele vastavate koodonite hulga ja selle aminohappe esinemissageduse vahel valkudes.

Start- ja stoppkoodonid

Mõnele koodonile (UGA, UAA ja UAG) ei vasta ühtegi aminohapet, mistõttu neid mõnikord nimetatakse ka nonsensskoodoniteks. See nimetus ei ole aga päris õige, kuna nimetatud koodonid toimivad märgina valgusünteesi lõpetamiseks, umbes nagu punkt lause lõpus. Stoppkoodoneid e terminaatorkoodoneid tunnevad ära teatud ensüümid, nn. terminatsioonifaktorid, mis osalevad valgusünteesi lõpetamisel. Tegelikud nonsensskoodonid oleksid sellised, millele ei vasta ükski aminohape ega ka mingi muu tähendus. Koodon AUG on universaalses geneetilises koodis mitmetähenduslik – ta on nii metioniini sünteesi koodon kui ka start- ehk initsiaatorkoodon. Initsiaatorkoodon asub mRNA ahela eesotsas ja annab ühtlasi märku ribosoomis valgusünteesi alustamiseks, seega enamiku valguahelate esimeseks aminohappeks on metioniin. Kui koodon AUG asub mRNA ahelas ka pärast initsiaatorkoodonit, sünteesitakse sellelt aminohappeahelasse lihtsalt metioniin. Leidub ka alternatiivseid initsiaatorkoodoneid (näiteks UUG ja CUG), kuid neid kasutatakse valgusünteesi alustamiseks oluliselt harvemini.

Kooditabel

Järgmises tabelis on toodud mRNA koodonitele vastavate aminohapete nimetused ning nende rahvusvahelised kolme- ja ühetähelised lühendid. Tabelit loetakse vasakult paremale – vasakus püstlahtris on koodoni esimene nukleotiid, horisontaalses lahtris ülaservas keskmine ja paremas püstlahtris koodoni kolmas nukleotiid.

Siin tabelis on esitatud kõik 64 koodonit ja kodeeritavad aminohapped, mis vastavad igale koodonile.

		2. alus
		U	C	A	G
1. alus	U	UUU (Phe/F)fenüülalaniin UUC (Phe/F)fenüülalaniin UUA (Leu/L)leutsiin UUG (Leu/L)leutsiin, (start)	UCU (Ser/S)seriin UCC (Ser/S)seriin UCA (Ser/S)seriin UCG (Ser/S)seriin	UAU (Tyr/Y)türosiin UAC (Tyr/Y)türosiin UAA ooker (stopp) UAG merevaik (stopp)	UGU (Cys/C)tsüsteiin UGC (Cys/C)tsüsteiin UGA opaal (stopp) UGG (Trp/W)trüptofaan	U C A G
	C	CUU (Leu/L)leutsiin CUC (Leu/L)leutsiin CUA (Leu/L)leutsiin CUG (Leu/L)leutsiin, (start)	CCU (Pro/P)proliin CCC (Pro/P)proliin CCA (Pro/P)proliin CCG (Pro/P)proliin	CAU (His/H)histidiin CAC (His/H)histidiin CAA (Gln/Q)glutamiin CAG (Gln/Q)glutamiin	CGU (Arg/R)arginiin CGC (Arg/R)arginiin CGA (Arg/R)arginiin CGG (Arg/R)arginiin	U C A G
	A	AUU (Ile/I)isoleutsiin, (start)2 AUC (Ile/I)isoleutsiin AUA (Ile/I)isoleutsiin AUG (Met/M)metioniin, start1	ACU (Thr/T)treoniin ACC (Thr/T)treoniin ACA (Thr/T)treoniin ACG (Thr/T)treoniin	AAU (Asn/N)asparagiin AAC (Asn/N)asparagiin AAA (Lys/K)lüsiin AAG (Lys/K)lüsiin	AGU (Ser/S)seriin AGC (Ser/S)seriin AGA (Arg/R)arginiin AGG (Arg/R)arginiin	U C A G
	G	GUU (Val/V)valiin GUC (Val/V)valiin GUA (Val/V)valiin GUG (Val/V)valiin, (start)2	GCU (Ala/A)alaniin GCC (Ala/A)alaniin GCA (Ala/A)alaniin GCG (Ala/A)alaniin	GAU (Asp/D)aspargiinhape GAC (Asp/D)aspargiinhape GAA (Glu/E)glutamiinhape GAG (Glu/E)glutamiinhape	GGU (Gly/G)glütsiin GGC (Gly/G)glütsiin GGA (Gly/G)glütsiin GGG (Gly/G)glütsiin	U C A G

¹ AUG on üldine start- ehk initsiaatorkoodon, teised initsiaatorkoodonid on kasutusel oluliselt harvemini.
² AUU ja GUG on initsiaatorkoodonina kasutusel vaid prokarüootides.

Geneetilise koodi olemus

Koodi realiseerumine ja tähendus

Nagu mainitud, on geneetiline kood olemuselt süsteem, mille alusel seatakse vastavusse mRNA koodonid ja valguahelat moodustavad aminohapped. Koodonite paiknemine kooditabelis ei ole aga päris juhuslik – keemiliselt sarnased aminohapped paiknevad tabelis lähestikku. See tähendab, et juhuslikud vead koodi lugemisel (valgusünteesil) ei muuda sünteesitava valgu omadusi tõenäoliselt eriti suures ulatuses, kuna aminohape asendub sarnaste keemiliste omadustega aminohappega. See vähendab tunduvalt geneetilise koodi müratundlikkust.

Erinevatel koodoni positsioonidel on aminohappe määramisel erinev osakaal. Kõige olulisem on koodoni teine täht ehk keskmine positsioon. Tähtsuselt järgmine on koodoni esimene täht. Kõige väiksema tähtsusega on koodoni kolmas täht. Universaalses geneetilises koodis ei ole 8 aminohappe määramisel kolmas täht üldse oluline, ka ülejäänud aminohapete puhul on koodoni kolmas täht väikese tähtsusega. 20 kodeeritavast aminohappest on kolmas täht ühetähenduslik vaid kahe aminohappe – metioniini ja trüptofaani puhul. Koodoni kolmanda tähe mitmetähenduslikkust nimetatakse ka koodi kõdumiseks.

Geneetiline kood sõltub organismi tRNA molekulide ehitusest ning tRNAd ja aminohapet kokkusiduvatest ensüümidest. tRNA ahela keskel on nukleotiidide kolmik, mis paardub komplementaarsusprintsiibi alusel mRNA koodoniga, seetõttu nimetatakse vastavat tRNA nukleotiidide kolmikut antikoodoniks. Vastavalt geneetilisele koodile seotakse tRNA ühte otsa (nn aktseptor-õlga) tRNA antikoodonile (seega ka mRNA koodonile) vastav aminohape. Ribosoomis seondub aminohapet kandev tRNA molekul vastava mRNA koodoniga ning jätab endaga seotud aminohappe sünteesitavasse peptiidahelasse ja realiseerib seeläbi geneetilise koodi.

Kui toimuks muutus tRNAd sünteesivates geenides, siis muutuks seeläbi ka geneetiline kood ja ka kõik organismis sünteesitavad valgud.

Keerukam küsimus on aga see, miks geneetiline kood on täpselt selline nagu ta on (näiteks, kas koodonile CCU võiks proliini asemel vastata nt arginiin). Ühtset vastust sellele küsimusele hetkel veel pole. Seda on püütud seletada tRNA ja aminohappe seondumise iseärasustega – mingit konkreetset antikoodonit (või ka muud nukleotiidijärjestust mõnes teises kohas tRNA ahelas) sisaldavale tRNAle seondub mõni aminohape tänu molekulidevahelisele tõmbejõule suurema tõenäosusega kui mõnda teist antikoodonit sisaldavale tRNA molekulile, teisisõnu mõni antikoodon on kindla aminohappe suhtes suurema afiinsusega kui mõni teine antikoodon või on nendevaheline side stabiilsem ja seetõttu püsib piisavalt kaua, et jõuda ribosoomi. Sellest võiks järeldada seda, et ensüüm aminoatsüül-tRNA ligaas, mis tunneb ära tRNA ja seob selle külge vastava aminohappe liidabki kokku sellise aminohappe ja tRNA, mis omavahel keemiliselt kõige paremini seonduvad. Ometi puuduvad nende hüpoteeside kohta põhjapanevad teaduslikud tõendid ja vähemalt esialgu on küsimus geneetilise koodi tähendusest ja tekkimisest lahtine.

Geneetilise koodi päritolu ja tekkimine

Fakt, et geneetiline kood on vigade summutamisel optimaalne (sarnased aminohapped paiknevad tabelis lähestikku) on võetud aluseks arvamusele, et geneetiline kood on aeglaselt evolutsioneerunud. Teisisõnu tekkisid alguses juhuslikud seosed ja aja jooksul on kood optimeerunud. Teiseks seisukohaks oleks see, et geneetiline kood on "külmunud õnnetus", ehk see on kunagi juhuslikult tekkinud ja kui see kord tekkis, ei saanud see enam muutuda, kuna iga muutus koodis tooks kaasa muutuse kõigis valkudes, mis oleks aga organismile väljakannatamatu.

Geneetilise koodi päritolu on lahtine aga tõenäolisem on siiski universaalse geneetilise koodi väga pikaajaline evolutsioon, sest mõnedes organismides esineb universaalsest koodist väikeseid kõrvalekaldeid. Selge on igatahes see, et geneetiline kood on tekkinud elu väga varajases arengujärgus ühel ajal RNA-põhise valgusünteesi tekkimisega.

Alternatiivsed koodid

Universaalsest geneetilisest koodist leidub siiski ka mitmeid kõrvalekaldeid. Eriti sagedased on alternatiivsed koodid väikese genoomiga organismides või ka eraldiseisvat genoomi omavates organellides. Kõige väiksemad genoomid on eukarüootide mitokondritel ja seetõttu on nendes erinevused universaalsest koodist levinud. Genoomi suuruse ja koodi stabiilsuse vaheline seos tuleneb koodi "külmunud" olemusest – kui koodis ühe koodoni tähendus muutub (tRNA hakkab ära tundma uut koodonit), siis toob see kaasa muutuse kõikides valkudes, kus vastav aminohape esineb. Üheaegne muutus paljudes valkudes on aga organismile üldjuhul surmav. Väikeste genoomide puhul võib üks kindel koodon esineda vaid mõnes üksikus geenis ja üksikud aminohapete asendused ei pruugi omada väga suurt mõju organismi eluvõimele. Sellisel juhul võivad muutused koodis organismi järglastele edasi kanduda, mille tulemusena tekib mõnel liigil alternatiivne geneetiline kood. Siiski on ka väikeste genoomide puhul koodi muutumise kiirus väga aeglane, enamiku koodonite osas on kõik erinevad koodid samad.

Esineda võib ka mõne koodoni mitmetähenduslikkust. Näiteks transleeritakse mõnedel Candida perekonna pärmseentel universaalse koodi leutsiini koodonit CUG seriinina. Erakordne on aga see, et sama tRNA lülitab peptiidiahelasse mõnikord ka leutsiini, viimast küll väikese sagedusega. Seega ongi sellel seeneperekonnal leutsiini koodon CUG mitmetähenduslik.

On võimalik ka teatud alternatiivsete (standardsete kodeeritavate amnohapete seas mitteolevate) aminohapete esinemine. Näiteks on täheldatud, et bakteril Methanosarcina barkeri kodeerib stoppkoodon UAG valgusünteesi lõpetamise asemel hoopis aminohapet pürrolüsiin. Samuti on paljudel organismidel mitmetes valkudes leitud aminohappe selenotsüsteiini esinemist, mis on kodeeritud stoppkoodoni UGA poolt (seda mitte küll otseselt vaid kindla translatsiooni kontrolliva faktori olemasolul). Need avastused on andnud alust algatada teadlaste hulgas diskussioon uute aminohapete lisamiseks kodeeritavate aminohapete nimistusse.

Praeguseks on tuntud üle 20 erineva geneetilise koodi.

Leukoplastid

Leukoplastid on värvusetud plastiidid. Nende ülesanne on varuainete talletamine. Nad peavad talletama eelkõige tärklist. Kõige enam on leukoplaste taimede maa-alustes osades. Need võivad olla juurtes, risoomides või mugulates.

Kopulatsioon

Kopulatsioon on sugulisel teel paljunevate loomade suguelundite ühtimine seemendamiseks ja munaraku viljastamiseks.

Harilike toakärbeste kopulatsioon

Kopulatsioon toimub üldreeglina kahe vastassoost isendi vahel, kuid looduses esineb laialdaselt ka muid variante, sealhulgas ka selliseid, mis ei ole otseselt suunatud paljunemisele.

Roomajatel

Madudel

Osadel vangistuses suure hulgana koos peetavatel madudel, näiteks perekondade nastik ja Acanthophis liikidel esineb paaritumisperioodil ka homoseksuaalset kopulatsiooni

Proliferatsioon

Proliferatsioon on mingi koe rakkude vohamine. Proliferatsioonist saab rääkida näiteks embrüogeneesi ja vähkkasvaja koe või muu kasvajakoe juhul.