Kromantiin ja kromosoomid

Blogi, mis räägib kõigest, mis on Leonhardile oluline ja/või huvitav. Kommenteerige, tellige, lugege, nautige ja õppige.

Kromatiin ja kromosoomid

Kromatiini all mõistetakse rakutuumas olevat DNA-d, mis on seotud valkudega. DNA-ga seonduvaid valke on laias laastus kahte sorti: struktuursed ja regulatoorsed. Kõige paremini on uuritud struktuursed valgud histoonid, mis esinevad kõigil eukarüootidel. Histoonid on suhteliselt väikesed valgud suure hulga positiivselt laetud aminohapetega (Lys, Arg). Histoone on 5 tüüpi, mis jagunevad kahte rühma:

nukleosoomsed histoonid (H2A, H2B, H3, H4)

histoon H1.

H3 ja H4 on evolutsioonis väga konserveerunud valgud, s.t. et fülogeneetiliselt väga kaugetel liikidel on erinevused valgu primaarjärjestuses tühised. Näit. veise ja herne H4 primaarjärjestuses on ainult 2 aminohappe asendust.

Inimese haploidne genoom sisaldab ca 3 miljr. nukleotiidi paari, mis on jagatud 24-ks kromosoomiks (22 erinevat autosoomi ja 2 erinevat sugukromosoomi). Kui inimese kromosoomid lahti harutada, siis DNA molekulide pikkus oleks 1.7...8.5 cm. Kuidas nii pikad DNA molekulid on kokku pakitud, et nad raku tuuma ära mahuks ja mitoosi anafaasi ajal sassi ei läheks, on teadlasi huvitanud juba ammu.

Kõikides eukarüootides on DNA kaksikahela esimeseks kõrgemaks organiseerituse astmeks nn. nukleosoomne struktuur. Nukleosoomi südamiku moodustavad nukleosoomsed histoonid, mida on igat molekuli 2 eksemplari, seega on nukleosoomi südamikus kokku 8 histooni molekuli. Ümber nulkeosoomi südamiku on keritud 166 bp pikkune DNA lõik. Kahe nukleosoomi vahele jäävat DNA lõiku nim. linker-DNA-ks, sinna seondub histoon H1, mis vastutab DNA pakkimise eest järgmisse kõrgema järgu struktuuri (30 nm kiud). Kui kogu kromosoom oleks pakitud 30 nm kiududesse, siis keskmine kromosoom oleks 1 mm pikkune. See ületaks sadu kordi rakutuuma mõõtmeid. Suur osa kromatiini rakutuumas ongi kokku pakitud kõrgema järgu struktuuridesse. Kuidas kõrgema järgu struktuurid moodustuvad, pole täpselt teada.

Kromatiin raku tuumas on kahes eri seisundis:

10 % aktiivne (sisaldab DNA-d, mida antud rakus transkibeeritakse);

90 % inaktiivne.

Osa inaktiivsest kromatiinist on rakutuumas tugevasti kokku pakitud ja moodustab nn. heterokromatiini. See avastati 1930-ndatel aastatel kui tugevasti kondenseerunud kromatiini osa. Heterokromatiinis on kromatiin pakitud kõrgema järgu struktuuridesse, mida ülejäänud kromatiin saavutab ainult mitootilise jagunemise ajal. Heterokromatiin lokaliseerub tuuma ümbrise läheduses ja paistab elektronmikroskoobis hästi tumedana. Molekulaarbioloogilised uuringud on näidanud, et enamik heterokromatiini koostises olevat DNA-d on kõrgkordus DNA, mida praktiliselt üldse ei transkribeerita. Mitte kõik parasjagu inaktiivsed geenid ja mittetranskribeeritavad DNA piirkonnad pole nähtavad heterokromatiinina, heterokromatiin on üks osa inaktiivsest kromatiinist.

Huvitav näide hetrokromatiniseerumise kohta, millel on märkimisväärsed geneetilised efektid, on X-kromosoomi heterokromatiniseerumine e. X-inaktivatsioon. Kõikide emaste imetajate teine X-kromosoom kondenseerub ning seal olevad geenid inaktiveeruvad. X-kromosoomi inaktiveerumine algab kromosoomi kindlast piirkonnast, inaktivatsiooni tsentrist,ja see levib lineaarselt üle kogu kromosoomi. X-kromosoomi kondenseerumine toimub praktiliselt kõikides emaslooma somaatilistes rakkudes ning see on nähtav rakutuumas tumeda, tuuma membraani läheduses paikneva struktuurina, mida nim. Barr'i kehakeseks. Kanada teadlane M.L. Barr kirjeldas 1949.a. esimesena seda struktuuri. Alguses ei teatud, et Barri kehake on pärit X-kromosoomist, selle olemuse kohta olid eri hüpoteesid. 1959.a. näidati (Ohno jt.), et Barri kehake moodustub ühest X-kromosoomist. 1961.a. püstitas Briti tsütogeneetik Mary Lyon hüpoteesi, et ühe organismi eri rakkudes X-kromatiin võib pärineda nii isa kui ema X-kromosoomist ja see kromosoom on funktsionaalselt inaktiivne. Seetõttu X- kromosoomi inaktivatsiooni nim. ka laionisatsiooniks. X-inaktivatsioon toimub varajases embrüonaaleas. Kumb X-kromosoom inaktiveerub, kas isalt (Xp) või emalt (Xm) pärinev, see toimub juhuslikult. Seega emasembrüo on mosaiikne X- kromosoomi suhtes: osades rakkudes on aktiivne Xp, osades aga Xm. Kõik tütarrakud, mis tekivad edasiste jagunemiste käigus, säilitavad aktiivsena selle X-kromosoomi, mis oli aktiivne ka nende emarakus. Seega täiskasvanud emasloom on samuti mosaiikne X-kromosoomi suhtes. X-inaktivatsiooni efekt on nähtav näiteks karva värvuse mosaiiksusena. Näit. emased hiired, kes kannavad X-liitelist mutatsiooni, mis avaldub karva värvuses ning kes on selle mutatsiooni suhtes heterosügootsed (ühes X- kromosoomis on normaalne, teises aga mutantne geen), on karvkate laiguline. Isastel on karva värvus ühtlane, vastavalt sellele, kas nende ainuke X-kromosoom kannab normaalset või mutantset geeni. Seega tänu X-inaktivatsioonile kõik geenid,mis lokaliseeruvd X-kromosoomis ja on heterosügootses seisundis, ekspresseeruvad mosaiikselt. X-inaktivatsioon pole siiski täiesti pöördumatu. Meioosi läbimisel reaktiveeritakse kondenseerunud X-kromosoom ning tekkinud munarakkudes on nii isalt kui emalt päritud X-kromosoomid jällegi vôrdselt aktiivsed.

Aktiivne kromatiin erineb ülejäänust selle poolest, et ta pole nii tugevasti kokku pakitud ning seetõttu on ta kergemini kättesaadav nukleaasidele (DNase I). Ta erineb ka biokeemiliselt muust kromatiinist. Näit. H1 on aktiivse kromatiiniga seotud väga nõrgalt või puudub sealt hoopis; nukleosoomsed histoonid on tugevasti atsetüleeritud, mis vähendab nende positiivset laengut ja seega DNA-ga seostumise tugevust. Peale selle on veel palju teisi valke, mis seostuvad aktiivse kromatiiniga järjestus-spetsiifiliselt (regulaatorvalgud). Järjestus-spetsiifiliselt DNA-ga seostuvad valgud leiti kõigepealt bakteritel ( E. coli lac-operoni repressorvalk jt.) Eukarüootidel olid esimesteks taolisteks valkudeks SV40 viiruse T-antigeen ning steroid-hormooni retseptorid. Praeguseks tuntakse suurt hulka DNA-ga järjestusspetsiifiliselt seonduvaid valke, need kujutavad endast transkriptsioonifaktoreid (kontrollivad geenide ekspressiooni) või DNA replikatsiooni reguleerivaid valke.

Kromatiini struktuur ja geeni ekspressioon

Milliselt kromatiini organiseerituse tasemelt toimub transkriptsioon? Kas see toimub DNA nukleosoomselt struktuurilt või keritakse DNA transkriptsiooni ajaks nukleosoomi südamiku küljest lahti? Elektronmikroskoopiliselt on näidatud, et nukleosoomne struktuur on DNA-l nii vahetult enne kui ka kohe pärast mingi lõigu transkribeerimist. Tõenäoliselt toimub mingi ajutine konformatsiooniline muutus, mille tulemusel side histoonide ja DNA vahel nõrgeneb ning transkriptsioonifaktorite seondumine saab võimalikuks. Lihtsustatud mudeli järgi struktuursed valgud ja transkriptsioonifaktorid konkureerivad DNA-ga seostumise suhtes, kusjuures struktuursed valgud takistavad nendega seoses oleva DNA kättesaadavust transkriptsiooni masinavärgile. Katsed näitavad, et kui näit. geeni promootorpiirkond on nukleosoomi koostises, siis on transkriptsioon kõvasti alla surutud. Kui in vitro tingimustes lisada DNA-le histoone, et moodustuks nukleosoomne struktuur, surutakse transkriptsioon alla. Eriti tugevalt mõjub H1 lisamine. Aktiivselt transkribeeritavad geenid on nõrgalt seotud H1-ga või see puudub hoopis. Teatud piirkonnad kromosoomides (DNA ahelas) on nukleosoomi-vabad, vaatamata sellele, et nad on sadu nukleotiidpaare pikad. Need nn. nukleaasi-tundlikud piirkonnad vastavad geeni regulatorpiirkondadele.

Kromatiini struktuuri muutused rakutsüklis

Kui rakk alustab mitootilist jagunemist, kondenseerub kromatiin ning individuaalsed kromosoomid muutuvad valgusmikroskoobis nähtavaks. Peale mitoosi lõppu kromatiin dekondeseerub uuesti. Kondenseerumine-dekondenseerumine on täpselt reguleeritud, kusjuures oluline on H1 pöörduv fosforüleerumine. Mitootiliselt jagunevatest rakkudest tehtud ekstrakt põhjustab interfaasi rakkudest võetud tuumades kromatiini kondenseerumise. See näitab, et jagunevas rakus on lahustuvad faktorid, mis käivitavad kromatiini kondenseerumise protsessi. Kromatiini kondenseerumisega kaasneb ka tuuma ümbrise lagunemine. On näidatud, et tuuma sisemembraaniga seotud lamiinid (vähemalt osa nendest) seostuvad kromatiiniga.

Kromatiini paiknemine rakutuumas

Pärast mitoosi lõppu dekondenseerub kromatiin, kuid rakutuumas pole ta juhuslikult organiseerunud; ta on igale rakutüübile iseloomulikult organiseerunud. Kasutades uusimaid uurimismeetodeid on õnnestunud määrata interfaasi tuumas tervete üksikute kromosoomide lokalisatsiooni, kromosoomi osade või üksikute geenide lokalisatsiooni. Lokalisatsioon muutub dünaamiliselt vastavalt rakutsükli kulgemisele. Kromatiini struktuurse organisatsiooni jaoks on väga oluline tuuma ümbris. Kromatiin kinnitub tuumaümbrisele, tõenäoliselt toimub see lamiinide vahendusel. Fakt, et DNA replikatsioon ei alga enne intaktse tuumaümbrise moodustumist, näitab, et tuumaümbrise ja kromatiini vahel on oluline seos.

Kas ka tuumas on selline võrgustik, nagu tsütoplasmas olev tsütoskelett, mille abil tuuma komponendid on organiseeritud? Paljud teadlased arvavad, et on. Tuumamaatriksiks nimetatav võrgustik on defineeritud kui teatud lahustumatu osa, mis jääb järgi peale mitmete ainetega töötlemist. Osa tuumamaatriksi valke seoastub teatud DNA järjestustega. See arvatakse aitavat organiseerida kromatiini rakutuumas, lokaliseerida üksikuid geene kindlatesse kohtadesse, reguleerida transkriptsiooni ja DNA replikatsiooni.

Kromosoomid

Termini kromosoom võttis kasutusele Waldeyer 1888.a. Kromosoomid ise olid küll leitud juba 40 aastat varem. 1902.a. püstitas Sutton hüpoteesi, et kromosoomid kannavad Mendeli poolt vaadeldud sõltumatult lahknevaid tunnuseid määravaid geene.

Mittejagunevates rakkudes kromosoomid üldjuhul pole nähtavad, mitoosi või meioosi ajal nad aga kondenseeruvad ja muutuvad valgusmikroskoobis nähtavaks. Peaaegu kõik tsütogeneetilised uuringud on tehtud kondenseerunud metafaasi kromosoomidega, mis on saadud kas mitootiliselt jagunevatest somaatilistest rakkudest või meiootiliselt jagunevatest gameetide lähterakkudest. Raku jagunemise ajal kujutab kromosoom endast duplitseerunud struktuuri, koosnedes kahest õdekromatiidist. Kumbki õdekromatiid kujutab endast ühte katkematut DNA kaksikahekat. Metafaasi kromosoomide arv, suurus ja kuju on näitajad, mis iseloomustavad karüotüüpi. Karüotüüp on igale liigile iseloomulik. Lähedastel liikidel on tihti väga sarnased karüotüübid (inimene - inimahvid), kuid mõnikord võivad ka väga lähedastel liikidel olla täiesti erinevad karüotüübid (näit. muntjaki hirvede lähedastel liikidel). Nende kromosoomide arv ja kujud on täiesti erinevad, kuigi DNA kogu hulk genoomis on peaaegu sama. See näitab, et sarnane geneetiline materjal võib olla organiseerunud väga erineval moel.

Selleks, et kromosoom saaks säiluda ühest raku jagunemisest teise, peab ta sisaldama järgmisi funktsionaalseid piirkondi:

tsentromeer (primaarsoonis)

kaks telomeeri

replikatsiooni alguspunktid (origins of replication).

Tsentromeer

Tsentromeer on kromosoomi unikaalne järjestuselement. Pärmseentel näit. 200 bp, primaatidel aga mitu milj. bp, mis koosneb tandeemselt korduvatest järjestusetest (170 bp). Tsentromeerse DNA-ga seostuvad teatud kindlad valgud, neid tuntakse 15-20 (tuntumad vaqlgud CENP-A, CENP-B). Osa valke on seotud tsentromeeriga kogu aeg, osa seondub mitoosi teatud faasides. CENP-A on 17 kDa; tema teatud piirkonnad on homoloogsed H3-ga. Tsentromeeri ülesanne on hoida koos tütarkromatiide kuni mitoosi anafaasini (või meioosi II jagunemise anafaasini). Tsentromeeri külge moodustub jagunevas rakus spetsiaalne valguline struktuur - kinetohoor. Selle külge kinnituvad omakorda mikrotuubulid, ning saab toimuda kromosoomide lahknemine anafaasis. Kinetohoori moodustumiseks on vajalik CENP-valkude olemasolu. CENP-A ja CENP- B vastaste monokloonsete antikehade süstimisel rakutuuma ei saa moodustuda täisväärtuslik kinetohoor ning kromosoomide lahknemist ei toimu.

Telomeer

Telomeer on kromosoomi otstes leiduv järjestuselement, mis kujutab endast 6-8 bp pikkuseid tandeemselt korduvaid järjestusi. Neid järjestusi lisab DNA ahela 3` otsa spetsiaalne RNA-d sisaldav ensüüm telomeraas. Selle RNA komponent sisaldab telomeerse DNA-ga komplementaarset järjestust, mis toimib nagu matriits vastavate telomeersete järjestuste sünteesimisel. Telomeerid võimaldavad kromosoomide replitseerimise kogu ulatuses. DNA replikatsiooni spetsiifikast tulenevatest põhjustest ei saa DNA ahela 3' otsa terminaalset osa replitseerida. Selleks ongi seal vajalikud nn. telomeersed järjestused, mida uuendatakse pidevalt. Kui telomeere ei uuendataks, jääks DNA molekul iga replikatsioonitsükliga otstest järjest lühemaks. Telomeersed järjestused on eri organismidel väga sarnased:

inimene (TTAGGG)n
Arabidopsis (TTTAGGG)n
Trypanosoma (TTAGGG)n

Telomeeridega on arvatavasti seotud nn. “kellamehhanism”, mis takistab kõrgemate organismide normaalsete rakkude piiramatut jagunemist. Iga jagunemistsükliga jäävad telomeerid järjest lühemaks ning teatud kriitilisest piirist alates raku jagunemine seiskub. Need rakud, mis peavad aga organismis kogu aeg paljunema (näit. idurakud, vereloome tüvirakud) lahendavad küsimuse sellega, et neis aktiveeritakse ensüüm telomeraas. See uuendab pidevalt telomeere. Näit. inimese idurakkudes on 15-20 kb telomeerseid kordusi kromosoomide otstes. Enamikes somaatilistes rakkudes on telomeraas represseeritud ning need rakud omavad ainult piiratud jagunemispotentsiaali.

Miks rakk lõpetab jagunemise, kui telomeerid on lühenenud või hoopis kadunud? Kõikides normaalsetes rakkudes toimib rakujagunemise kontrollsüsteem, mille käivitab DNA kahjustus. S.t., et kui DNA ahel (kromosoom) mingil põhjusel kuskilt katkeb ja tekib vaba DNA ots, siis tekitab see signaali, mis peatab rakujagunemise. Sellise kontrollsüsteemi olemasolu rakkudes on tõestatud. Siit tulenebki üks hüpotees telomeeride funktsioneerimise kohta: nad katavad kromosoomi otsi, et raku kontrollmehanism ei tõlgendaks kromosoomi otsi kui DNA ahela katkemiskohti.

Teise hüpoteesi kohaselt paiknevad need geenid, mis osalevad rakujagunemise kontrollimisel, vahetult telomeeride järel. Kuna on teada, et telomeeride kõrval olevad geenid on tavaliselt inaktiivsed, siis on arusaadav, et telomeeride lühenemisel või kadumisel aktiveeritakse need rakujagunemist kontrollivad regulaatorgeenid.

Telomeeride ja telomeraasi küsimused on kasvava tähelepanu all vähitekke seisukohalt. Kuna vähirakkudes on sageli kõrge telomeraasi aktiivsus (seda on näidatud 85%-l kasvajatest), siis arvatakse, et see on üks põhjus, miks vähirakud on piiramatu jagunemisvõimega. Et osades kasvajates pole täheldatud telomeraasi kõrgenenud aktiivsust, siis see võib olla seotud kasvajate erineva käitumisega: madala telomeraasse aktiivsusega kasvajad võivad olla vähem agressiivsed. Telomeraasi loodetakse ära kasutada kui sobivat märklauda vähivastastele ravimitele.

Telomeere ja telomeraasi on põhiliselt uuritud ainuraksetel, (eriti Tetrahymena’l), sest neil on pikad telomeerid ja kõrge telomeraasne aktiivsus.

Replikatsiooni alguspunkt. (Replication Origin)

See on teatud järjestuselement kromosoomis, kust algab DNA replikatsioon. Replikatsiooni alguspunktina funktsioneerivaid järjestusi on uuritud väikeste tsirkulaarsete DNA molekulide abil, mida on võimalik plasmiidina kasvatada näit. pärmirakus. Et plasmiid saaks rakus replitseeruda, peab tal olema funktsionaalne replikatsiooni alguspunkt. Deleteerides uuritavast plasmiidist teatud järjestusi, on võimalik näidata, milline osa sellest on oluline tema replikatsiooniks.

Kui palju on replikatsiooni alguspunkte inimese kromosoomides? Keskmine inimese kromosoom koosneb 150 milj. aluspaari pikkusest katkematust DNA ahelast. Kui DNA replikatsioon inimese kromosoomis algaks ühest kohast, siis vajamineva aja saab välja arvutada järgmiselt: Replikatsiooni kahvel liigub kiirusega ca 50 nukleotiidi sekundis, ühest alguspunktist tekib 2 replikatsiooni kahvlit, mis liiguvad vastupidistes suundades, seega summarne kiirus DNA replikatsioonile tuleb ca 100 nukleotiidi sekundis. Keskmise inimese kromosoomi replitseerimiseks ühe repl. alguspunkti abil kuluks seega aega 1,5 milj. sek ehk ca 400 h ehk ca 16.6 ööpäeva. Tegelikult toimub asi palju kiiremini. Tüüpilisel kõrgemal eukarüootsel rakul on S-faasi pikkus 8 tundi.

Replikatsiooni alguspunkte on võimalik nähtavaks muuta, lisades S-faasis olevale rakule kasvukeskkonda lühiajaliselt triitiumiga märgistatud tümidiini. See muudab märgistamise ajal sünteesitud DNA radioaktiivseks. Seejärel rakud lüüsitakse, eraldatakse DNA ja pannakse alusklaasile. Kattes preparaadi fotoemulsiooniga, on peale ilmutamist radioaktiivsed kohad nähtavad hõbedagraanulitena (tavaline fotokeemiline reaktsioon). Sellisel moel on näha, et ühel kromosoomil liigub palju replikatsiooni kahvleid. Peale selle on näha, et osa replik. alguspunkte paikneb tihedasti koos, klastritena, teatud piirkondades DNA molekulis, kromosoomi teistes osades nad aga puuduvad. Need klastrid kannavad nimetust replikatsiooni ühik. S-faasis olevas rakus osa replik. ühikuid aktiveeritakse S-faasi alguses, osa aga lõpus. On teada, et tugevasti kokku pakitud nn. heterokromatiin on see osa kromatiinist, mis replitseeritakse S-faasi lõpus.

Blogi, mis räägib kõigest, mis on Leonhardile oluline ja/või huvitav. Kommenteerige, tellige, lugege, nautige ja õppige.

A-tüüpi gripiviiruse alatüüp H5N1

A-tüüpi gripiviiruse alatüüp H5N1 ehk H5N1 (inglise Influenza A virus A/H5N1) on gripiviiruste alamliik.

A-tüüpi gripiviirus alatüüp H5N1
Värvitud TEM pilt H5N1-st (kuldne) epiteelirakkudes (rohelised) (Allikas: Dr. Erskine Palmer).
Taksonoomia
Riik	Viirused Virus
Sugukond	Orthomyxoviridae
Perekond	A-tüüpi gripiviirus
Liik	A-tüüpi gripiviirus
Alamliik	H5N1

Patogeensus

A-tüüpi gripiviiruse alamliiki H5N1 on peetud H5N1-linnugripi tekitajaks algselt lindudel ja hiljem veel mitmetel loomaliikidel (tiigritel, kassidel, inimesel).

Inimesi on üsna pika peiteajaga ja suure suremusega (50–60%) linnugripi A(H5N1)-inimviirus nakatanud alates 1997.

A -tüüpi gripiviiruse alamliik H5N1 nakatab lümfoid(-immuun)süsteemi rakke.

Homoloogilised kromosoomid

Homoloogilised kromosoomid on liigi 

kromosoomikomplekti mingi kromosoomi eksemplarid kas sama või eri indiviidide kromosoomistikus.

Homoloogilised kromosoomid on kujult ja suuruselt sarnased ning sisaldavad enamasti samu geneetilisi lookusi samas järjestuses.

Paljunemine

Blogi, mis räägib kõigest, mis on Leonhardile oluline ja/või huvitav. Kommenteerige, tellige, lugege, nautige ja õppige.

Sissejuhatus

Kristjan ja Kristo on identsed kaksikud, kes tutvusid Triinu ja Tiiuga, kes olid juhtumisi samuti identsed kaksikud. Kristjan abiellus Tiiuga ja Kristo Triinuga. Paari aasta möödudes sündis mõlemasse perekonda poeg. Pojad olid üsna sarnased ja sõbrad ütlesid, et tegemist on identsete kaksikutega. Kristo ja Kristjan arutasid, kas kahe pere pojad võiksid tõepoolest olla geneetiliselt identsed.

 

Õpieesmärgid

Selle peatüki lõpuks:

teate,

• kuidas arenevad muna- ja seemnerakud;
• mille poolest erinevad muna- ja seemnerakk ja nende areng;
• mis on viljastumine;

oskate

• võrrelda inimese spermatogeneesi ja ovogeneesi ning analüüsida erinevuste põhjusi;
• väärtustada tervislikke eluviise seoses inimese sugurakkude arenguga.

 

Naise suguelundkond

Naise suguelundkonna moodustavad tupp, emakakael, emakas, munajuhad ja munasarjad (joonis 2.2.4.1.).

Joonis 2.2.4.1. Naise suguelundkond

 

Tupp on umbes 10 cm pikkune lihaseliste seintega torujas elund. Emakakael on kitsas kanal, mis ühendab tuppe ja emakat. Emakas on lihaseline organ, kus areneb loode. Munajuhad on umbes 12 cm pikkused lihaselised torud, mis avanevad lehtrikujuliselt munasarjade poole. Munajuhas toimub viljastumine. Munasarjad toodavad naissuguhormoone ja munarakke.

 

Ovogenees

Ovogenees on munaraku ehk ovotsüüdi areng naise suguelundkonnas. Haploidsed munarakud moodustuvad meioosi teel munasarjas. Munaraku eellasrakud on diploidsed ovogoonid. Ovogoonide paljunemine lõppeb looteeas, seega on naisel sündides juba olemas kõikide munarakkude eellasrakud. Esimese eluaasta lõpuks on rakud I jagunemise profaasis. Meioos jätkub suguküpsuse saabudes (joonis 2.2.4.2.).

Ovogeneesi tulemusel moodustub üks viljastumisvõimeline munarakk ja kolm väiksemat polotsüüti, mis hukuvad.
Ovogenees on tsükliline protsess, mis enamasti toimub vaheldumisi kummaski munasarjas.

Joonis 2.2.4.2. Ovogenees

 

Menstruaaltsükkel

Naistel on keskmiseks menstruaaltsükli pikkuseks 28 päeva. Menstruaaltsükli võib jagada erinevateks perioodideks. Tsükkel algab menstruatsiooniga, mille käigus eraldub emaka limaskest, samal ajal toimub munasarjas ovogenees. Teisel nädalal hakkab naissuguhormooni östrogeeni mõjul emaka limaskest uuesti paksenema ja takistatud on uue munaraku valmimine munasarjas. Umbes tsükli 14. päeval toimub ovulatsioon, valminud ja viljastumisvõimeline (umbes 24 tundi) munarakk eraldub munasarjast munajuhasse. Munarakku toitnud rakukobarast moodustub kollaskeha, mis hakkab tootma naissuguhormoone, peamiselt progesterooni, mis takistab uue munaraku valmimist ning soodustab emaka limaskesta paksenemist. Kui viljastumist ei toimu, langeb progesterooni tase ning emaka limaskest eraldub ehk algab uus tsükkel. Menstruatsioon algab puberteedieas (12.-15. eluaastal) ja kestab kuni menopausini (45.-55. eluaasta vahel).

 

Munarakk

Munarakud on haploidsed, suuremõõtmelised, toitaineterikkad, liikumisvõimetud ja kestadega kaetud rakud. Naise elu jooksul valmib umbes 400 munarakku.

 

Mehe suguelundkond

Mehe suguelundkonna moodustavad munandid, suguti, eesnääre, seemnejuhad ja seemnepõiekesed (joonis 2.2.4.3.).

Joonis 2.2.4.3. Mehe suguelundkond

Suguti teeb suguühte võimalikuks juhtides sperma naise tuppe. Eesnääre toodab nõret, mis tagab spermide parema liikumisvõime. Seemnejuhad juhivad seemnerakud kusitisse. Munandid toodavad meessuguhormooni ja munandite väänilistes seemnetorukestes valmivad seemnerakud. Paar nädalat enne sündi laskuvad munandid munandikotti, mis asub väljaspool kehaõõnt ja hoiab munadites temperatuuri umbes 35^oC.

 

Spermatogenees

Spermatogenees on seemnerakkude ehk spermide areng mehel. Spermid moodustuvad meioosi teel munandite väänilistes torukestes. Spermide eellasrakkudeks on diploidsed (2n) spermatogoonid. Spermatogoonid küpsevad kogu suguküpsuse perioodi. Igast spermatogoonist moodustub meioosi teel neli haploidset (1n), geneetiliselt erinevat spermi.
Spermatogenees on pidev protsess, mis kulgeb kehatemperatuurist madalamal temperatuuril. Valminud seemnerakke talletatakse munandimanuses (umbes 6 nädalat). Ööpäevas võib valmida kuni miljard spermi.

 

Seemnerakk

Võrreldes munarakuga on sperm ehk seemnerakk väike (55 mikromeetrit). Seemnerakk on liikumisvõimeline, selleks on ta varustatud viburiga, milles asuvad liikumisenergia saamiseks mitokondrid. Peaosas on tihedalt kokku pakitud DNA ja lõhustavad ensüümid, mis on vajalikud munarakukesta läbimiseks. Seemnerakud ei kuulu ühegi koe koosseisu ja on kehale võõrad rakud, mistõttu kokkupuutel verega hakkavad veres olevad valged vererakud seemnerakke hävitama.

 

Viljastumine

Viljastumine toimub naise munajuha laienenud osas. Viljastumisel ühinevad seemne- ja munaraku tuumad ja kahe haploidse suguraku liitumisel moodustub diploidne 46 kromosoomiga sügoot (joonis 2.2.4.4.).

Joonis 2.2.4.4. Viljastumine

Kokkuvõte

Ovogenees on haploidse munaraku moodustumine meioosi teel munasarjas. Munaraku eellasrakkude paljunemine lõppeb looteeas. Ühest ovogoonist valmib üks munarakk. Munaraku valmimine on tsükliline protsess, mis lõppeb menopausiga. Spermatogenees on haploidsete seemnerakkude moodustumine meioosi teel munandite väänilistes torukestes kehatemperatuurist madalamal temperatuuril. Nii seemnerakkude kui ka spermatogoonide valmimine on pidev protsess. Ühest spermatogoonist valmib neli spermi. Viljastumine on haploidse munaraku ja haploidse seemneraku ühinemine naise munajuha laienenud osas, mille tulemusel moodustub diploidne sügoot.

Tsütokinees

Tsütokinees on raku jagunemisprotsessi etapp, mille käigus kromosoomid, tsütoplasma, organellid ja rakumembraan jagatakse võimalikult võrdselt kahe tütarraku vahel.

Tsütokinees võib toimuda mitoosi telofaasiga paralleelselt või pärast seda.

Totipotentsus

Totipotentsus on rakkude arenguline täisvõimelisus, sügoodi, esimeste blastomeeride ja meristeemirakkude võime diferentseeruda mis tahes tüüpi organismiomasteks rakkudeks ja areneda tervikorganismiks.

Sünonüümina kasutatakse ka pluripotentsus. Hans Driesch ja Karl Lashley on kasutanud terminit ekvipotentsiaalsus.

Fibroplast

Fibroblast on ekstratsellulaarset maatriksit ja kollageeni sünteesiv rakk. Eritatavad ained on loomse koe tugistruktuuri osad, mis omavad keskset tähtsust haavasulgumises. Fibroblastid on kõige arvukamad sidekoe rakud loomades.

Hiire embrüonaalsed fibroblastid

Taust

Fibroblastid ja fibrotsüüdid on sama raku kaks vormi. Fibroblastid ja fibrotsüüdid on seotud sidekoe metabolismi ja korrashoiuga, kusjuures fibroblastid on koe korrashoiu ja metabolismi seisukohalt aktiivsemad, fibrotsüüdid vähem aktiivsed rakud. Seni on tendents kutsuda mõlemat rakutüüpi fibroblastideks, kusjuures sõnalõpp "blast" viitab tüvirakule või aktiivses ainevahetuse faasis olevale rakule.

Fibroblastid on morfoloogiliselt heterogeensed, omades palju eri kujusid ja vorme vastavalt raku asukohale ja tegevusele. Kuigi morfoloogiliselt raskesti eristatavad, võivad ektoopiliselt siirdatud rakud säilitada informatsiooni varasema asukoha ja päritolukoe kohta vähemalt mõne generatsiooni vältel. See võib viia tüsistusteni, kui rakkude käitumine on ümbritseva koe omast erinev.

Fibroblastidega samasse rühma kuuluvad ka kõhre ja luukoe rakud. Ühine on neil kollageense materjali eritamine keskkonda. Samuti kuuluvad siia rasvarakud ja silelihasrakud. Eriline nende rakkude puhul on nende omadus muundunda ühest rakutüübist teise, kusjuures kõige muundumisvõimelisem on fibroblast, mis võib muunduda nii luu-, kõhr-, rasv- ja silelihaskoe rakuks. See avaldub näiteks haavade korral, kus epiteelis paiknevad fibroblastid omandavad silelihaskoele omaseid tunnuseid ning aitavad haava koos hoida või kinni tõmmata.

Selliseid muundumisi reguleerib sidekoerakke ümbritsev ekstratsellulaarne maatriks ja selles olevad koefaktorid. Näiteks on võimalik luudest eraldatud fibroblastidega kasvatada nahale kõhre ja lõpuks luukude.

Embrüoloogiline päritolu

Fibroblastide põhifunktsiooniks on tagada sidekoe struktuurne terviklikkus. See tagatakse pideva ekstratsellulaarse maatriksi prekursoride sekretsiooniga rakuvälisruumi. Fibroblastid sekreteerivad kõikide ekstratsellulaarse maatriksi osade prekursoreid, eelkõige baasaineid ja suurt hulka erinevaid fiibreid. Ekstratsellulaarse maatriksi komponendid määravad sidekoe füüsikalised omadused.

Nagu teised sidekoe rakud, pärinevad ka fibroblastid primitiivsest mesenhüümist. Seetõttu ekspresseerivad nad intermediaarset filamendivalku (tsütoskeleti komponendid, leidub paljudes loomade rakkudes) vimentiini. Selle valgu olemasolu saab kasutada markerina raku mesodermaalse päritolu tuvastamiseks. Tuleb aga tähele panna, et tegu pole ainulaadse omadusega, kuna ka mõnda aega in vitro söötmel kasvatatud epiteeli rakud võivad ekspresseerida vimentiini. Teatud tingimuste olemasolul võivad epiteeli rakud muutuda fibroblastideks. Seda protsessi nimetatakse epiteliaal-mesenhümaalseks üleminekuks (ingl EMT).

Samuti on võimalik vastupidine olukord, kus fibroblast muundub epiteeli rakuks, läbides mesenhümaal-epiteliaal ülemineku (ingl MET). Selle protsessi käigus omandab rakk polarisatsiooni ja lateraalsed ühendused kõrvalolevate rakkudega ning moodustub epiteliaalne rakukiht. See protsess esineb paljudes arengusituatsioonides (näiteks nefroni ja notokordi areng) ning samuti ka haava sulgumises ja tumorigeneesis.

Struktuur ja funktsioon

Fibroblastid on suured lamedad rakud ning omavad hargnenud tsütoplasmat, mis ümbritseb lamedat ovaalset rakutuuma, mis sisaldab kahte või enamat tuumakest. Aktiivseid fibroblaste saab eristada tänu nende rohkele karedapinnalisele endoplasmaatilisele retiikulumile. Inaktiivsed fibrotsüüdid on väiksemad, otstes teravneva ovaalse kujuga ja omavad vähem karedapinnalist endoplasmaatilist retiikulumi. Kuigi fibroblastid paiknevad suurel alal eraldi ja hajunult, võtavad nad tiheda asustuse korral tihti paralleelsetesse klastritesse koondudes ühtlase kuju.

Fibroblastid toodavad kollageene, glükosaminoglükaane, retikulaarseid ja elastseid fiibreid, ekstratsellulaarses maatriksis leiduvaid glükoproteiine ja tsütokiini TSLP. Kasvavate indiviidide fibroblastid jagunevad ja sünteesivad baasaineid ekstratsellulaarse maatriksi ja muude koeosade jaoks. Koekahjustus stimuleerib fibrotsüüte ja põhjustab fibroblastide mitoosi. Erinevalt keha õõnsusi vooderdavast epiteelkoest ei moodusta fibroblastid lamedaid rakukihte ega ole polaarselt kinnitunud ühelegi basaalmembraanile, kuigi nad võivad teatud situatsioonides panustada basaalmembraani koostisosadesse. Selle näiteks on subepiteliaalsed müofibroblastid soolestikus, mis võivad sekreteerida α-2 ahelat kandvat laminiini komponenti, mis puudub ainult soolepiirkondades, kust puuduvad ka müofibroblastid. Fibroblastid võivad samuti migreeruda üksikute rakkudena üle söötme, erinevalt epiteeli rakkudest. Kui epiteeli rakud moodustavad organismi katva kihi, siis on fibroblastid ja temaga seotud sidekude see, mis moodustavad suurosa organismi tugistruktuuridest, sealhulgas luud, kõhred ja muud.

Fibroblasti eluiga, mõõdetuna kanaembrüotes, on 57 ± 3 päeva.

Haigused

Tavalisim fibroblastidega seotud haigus on fibroos, mille käigus tavaliselt armkude moodustav protsess ladestab liigselt armkude keha eri piirkondadesse. See protsess, kuigi ise mitte abnormaalne, võib põhjustada tüsistusi, kui armkude ladestub liigsel hulgal või vales kehapiirkonnas. Selle näiteks on maksa fibroos, mis on esimene samm maksa funktsioonide peatumises. Kuna sidekude ei suuda asendada maksakoe funktsioone, viib see lõpuks maksapuudulikkuseni. On aga ka näidatud, et see protsess on mõnevõrra pöörduv, mis on põhjustanud uuringu antifibrootiliste ravimite väljatöötamiseks.

Hüpertroofiline armistumine on protsess, mille käigus fibroblastid toodavad liigselt kollageeni ning põhjustavad seega muust koest kõrgenenud, kollageenirikka, koloreerunud armi. Selle protsessi puhul on määravaks mehaaniline stress. On näidatud, et regulaarse mehaanilise stressi puhul on fibroblastidel tendents sünteesida rohkelt kasvufaktoreid ja üle minna hüpertroofilist armkude põhjustavaks rakuks.

Samuti on näidatud, et suitsetamine kahjustab kopsude endoplasmaatilist retiikulumi ülal hoidvaid kopsu fibroblaste. Suitsuekstraktiga töödeldud hiirte kopsu fibroblastides muutus redoksreaktsioonide regulatsioon ning rakud suunati apoptoosi. Fibroblastide ja seega ka endoplasmaatilise retiikulumi kadumine põhjustab koe kokkuvarisemist ja sellega seotud terviseriske.

Muu kasutus

Hiire embrüonaalseid fibroblaste (MEF) kasutatakse tihti toiterakkudena (toodavad tüvirakkude jaoks signaalmolekule) inimese embrüonaalsete tüvirakkude uuringutes. Hiljuti on hakatud MEFe asendama söötmega. Eeliseks on täpselt defineeritud ainete kogused, mis on tuletatud ainult inimese vastavatest ainetest. Selle eeliseks on potentsiaalsete saastete ja tundmatutest kogustest tulenevate vigade vältimine.

Samuti on näidatud, et fibroblastidest on võimalik saada pluripotentsed (rakk, mis on võimeline muunduma kõigiks teisteks rakkudeks peale embrüonaalsete rakkude) tüvirakud. Nimelt on näidatud, et hiire fibroblastidest on võimalik Oct3/4, Sox2, c-Myc, ja Klf4 faktorite lisamisel suunata tagasi pluripotentse tüviraku staadiumisse. Selleks kasutati tüviraku seerumit ning saadud rakke siirdati nii immunodefitsiitsetesse hiirtesse kui ka blastotsüstidesse. Uuringus selgus, et siirdatud tüvirakud põhjustasid suurel hulgal kasvajaid täiskasvanud hiirtes, samas kui blastotsüstid arenesid häireteta.

Huvi pakub ka fibroblastide kasutus Parkinsoni tõve uuringutes. Nimelt on Parkinsoni põdevalt patsiendilt võetud fibroblastid kasutatavad mudelorganismidena, uurimaks Parkinsoni tõve kujunemist raku metabolismiradades. Samuti on võimalik võetud rakke viia pluripotentsesse staadiumisse ning sealt edasi närvirakkudeks, kus haigus väljendub. Samas pole tegu perfektse mudelsüsteemiga, kuna ka fibroblastid ja nende tuletised on tundlikud muid mudeleid mõjutavatele faktoritele.

Munarakk

Munarakk (ka ovotsüüt või ootsüüt) on tütarlapse ja naise organismi haploidne paljunemisrakk.

Munarakk

Munaraku diameeter on 120 µm (s.o 0,12 mm). See on inimese ja kõigi teiste imetajate rakkudest kõige suurema läbimõõduga rakk. Ainuke rakk, mis on palja silmaga nähtav (närvirakud oma pikkade aksonjätketega ületavad pikkuses kõiki teisi organismi rakke). Kuna munarakk on nii suur, ei suuda ta ise aktiivselt liikuda. See omadus on otse vastupidine võrreldes ülimobiilse seemnerakuga. Munarakk on kerajas, tema keskel on rakutuum ja ta on kaetud mitmete kestadega. Munarakkudes on haploidne kromosoomistik. Munarakkude ainevahetus on suhteliselt väheaktiivne. Nii väheneb risk kahjulike muutuste tekkeks sugurakkudes. Munarakud tekivad munasarjades. Seda protsessi nimetatakse ovogeneesiks. Kõik munarakud on moodustunud juba lootelise arengu perioodil ja naise elu jooksul neid juurde ei moodustu. Vastsündinu munasarjades on ligikaudu 400 000 munarakku, millest valmib elu jooksul umbes 400. See on 0,1% kogu naise munarakkude kogusest. Viljastatud munarakust, ühest ainsast rakust saab alguse kõikide imetajate ontogenees. Imetajate munaraku avastas 1827. aastal embrüoloogia- ja arengubioloogiaalase uurimistöö käigus Eestist pärit ja Tartu Ülikoolis õppinud teadlane Karl Ernst von Baer.

Sulgrakk

Sulgrakkudeks nimetatakse taimede spetsialiseerunud rakke, mis paaridena ääristavad õhulõhesid. Nad osalevad taime gaasivahetuses, muutes õhulõhe avatust erinevates taimekudedes. Nii toimivadki sulgrakud süsihappagaasi (CO₂₎ ja veeauru väravatena.

Lehe kutiikula mikroskoobi all. Sulgrakud on hästi näha.

Sulgrakke leidub lehtedes, vartes ja teiste gaasivahetusega seotud organite epidermises. Enamikul taimedel paiknevad õhulõhed lehtede alumisel küljel, aga on ka taimi, millel on õhulõhed mõlemal või ainult lehe pealmisel küljel. Kui mullas on piisavalt vett, siis õhulõhed avanevad, sest sulgrakud täituvad veega, paisuvad ja neis olev turgorrõhk suureneb. Veepuuduse korral vähenevad veesisaldus ja turgorrõhk sulgrakkudes ning õhulõhe sulgub. Nii minimeerib taim veekaotust.

Sulgrakud reguleerivad gaasivahetust taime ja väliskeskkonna vahel: hapniku ja vee väljutamist ning süsihappegaasi omastamist. Taimetüübist sõltumata toimub õhulõhede sulgemine ja avamine samal põhimõttel. Sulgrakkudel on samuti kaitsefunktsioon, sest bakterid, saasteained ja seened saavad läbi õhulõhede taime siseneda. Kui taim sellise ohu avastab, sulevad sulgrakud kiirelt õhulõhe. Õhulõhede reguleerimine sulgrakkudega on üks viisidest, kuidas taim tuleb muutuva keskkonnaga toime.

Sulgrakkude uurimise mudelorganismiks on tihti harilik müürlook (Arabidopsis thaliana).

Pilt Brassica chinensis'e lehe õhulõhest

Tähtsus

Taime gaasivahetuse tähtsus seisneb eelkõige taime varustamises süsihappegaasiga. Tänu õhulõhedele saavad taimed piisavalt süsihappegaasi, säilitades võimaluse neid avasid sulgeda. Kui gaasivahetus toimuks läbi taime rakuseinte, siis peaksid need õhemad olema. See aga muudaks taime ebastabiilsemaks. Lisaks suureneks taimest aurustunud vee hulk, kuna taimel poleks mingit võimalust enda veekaotust vähendada.

Vee aurustumine võimaldab taimel enda temperatuuri alandada. Vee aurumine jahutab lehte ning seal olevad ensüümid ei lagune nii kiirelt. Lehtedest aurustuv vesi põhjustab ka vee liikumist juurtest lehtedeni läbi ksüleemi. Vees on lahustunud erinevad mineraalained, mis juurte kaudu pinnasest taime on jõudnud. Tänu vee liikumisele jõuavad need ained ka taime maapealsetesse osadesse. Seega täidavad sulgrakud ja õhulõhe samu funktsioone, mis inimestel süda, suu, nina ja nahk.

Tööpõhimõte ja ehitus

Hariliku kuuse okka ristlõik. Näha on ka mitme sulgraku ristlõige.

Sulgrakul on tuum, vakuoolid, mitokondrid ja kloroplastid. Viimastesse koguneb päeva jooksul tärklis, mis õhulõhede avanedes öö jooksul väheneb. Vakuooli maht kogu raku mahust on väga muutuv suurus, sest avanenud õhulõhe sulgrakkudes võib vakuooli maht moodustada 90% kogu raku mahust. Sulgrakkude sisemine sein on paksem kui välimine. Seetõttu paisuvadki nad väljapoole, tõmmates sisemisi külgi üksteisest eemale. Sulgrakud on nagu kogu epidermis kaetud kutiikulaga, mille üks ülesandeid on veeaurustumist vähendada. Sulgrakke kattev kutiikula erineb tavaliste rakkude omast, sest see laseb vett paremini läbi.

Õhulõhe avanemise ja sulgumise kutsub esile turgorrõhu muutus teda ümbritseva kahe sulgraku sees. Õhulõhe sulgub, kui sulgrakkudes on vähe vett, ja avaneb, kui seal on palju vett. Vesi liigub rakkudesse tänu osmootse rõhu kasvule rakus. Rakus olev veepotentsiaal aga langeb. Selleks peab rakus olema osmootselt aktiivsete ainete kontsentratsioon suurem kui rakust väljas. Seda saavutatakse tänu sulgrakkude plasmamembraanis paiknevatele ATPaasidele, mis pumpavad prootoneid sulgrakust välja. Membraan polariseerub, tekib elektrokeemiline gradient, mille abil saadakse kaaliumioonid sulgrakku. Laengu tasakaalustamiseks liiguvad rakku ka anioonid, milleks on enamasti kloriidioonid, ja fotosünteesi produktidena koguneb rakku ka malaat. Õhulõhed suletakse ATPaasi inhibitsiooni kaudu. Õhulõhede avatust mõjutavad valguse hulk, selle kvaliteet, vee kättesaadavus ja süsihappegaasi kontsentratsioon õhus. Näiteks oleksid sulgrakud paisunud, kui neid valgustada sinise valgusega, anda taimele piisavalt vett ja süsihappegaasi. Lisaks mõjutavad avatust ka erinevad fütohormoonid (abtsiishape ja auksiin).

Õhulõhede avanemine ja sulgumine. Kaaliumi koguse suurenemisel sulgrakkudes langeb nendes oleva vee potentsiaal ning vesi siseneb rakku.1. Sulgrakud (paisunud) 2. Sulgrakud (ahenenud) 3. Õhulõhe avanemine 4. Õhulõhe sulgumine 5. Epidermi rakud 6. Kaaliumioonid 7. Õhulõhe 8. Rakuseinad 9. Kloroplast 10. Vakuool 11. Tuum 12. Vesi

Veepuudusega toimetulek

Taimed taluvad stressi tihti just veepuuduse tõttu, mida põhjustavad põuad ja liigsed soolad. Piiratud vee kättesaadavus põhjustab kahju nii loodusele kui ka põllumajandusele. Taimede põuaga toimetulekut mõjutavad mitmed koostoimivad mehhanismid. Veevaesetes kohtades kasvavad taimed on arenenud veepuudusega toime tulema. Osad samblad taluvad näiteks dessikatsiooni (olukord, kus taimes ja atmosfääris olev niiskussisaldus on võrdne). Leidub kõrbetaimi, kes veedavad kuivaperioodi seemnetena. Samuti kasvatatakse endale hästi sügavaid juuri, hoitakse vett spetsiaalsetes veereservuaarides või loobutakse suurtest lehtedest. Vee kättesaadavuse langedes suunab taim enda ressursse eelistatult juurte kasvatamisse.

Abstsiishapet (ABA), mis on üks taimehormoon, hakatakse taimes tootma stressivastusena veepuudusele. ABA mõjul suleb taim õhulõhed, mis omakorda vähendab transpiratsiooni.

Tulevikus loodetakse luua taimi, mis oskaksid paremini vett kasutada ja oleksid tänu sellele vastupidavamad põudade suhtes.

C₃- ja C₄-taimed sulgevad oma õhulõhed pimedas ja avavad valges. Nende sulgrakkude avanemist põhjustavad ka sinine ja punane valgus. CAM-taimed aga avavad õhulõhesid just pimedas, et minimeerida õhulõhedest aurustuva vee hulka. Nad seovad süsihappegaasi öösiti, et seda kasutada päeval, kui päikesevalguses toimub fotosüntees. CO₂ seotakse orgaaniliste molekulidena, näiteks malaadina.

Kui süsihappegaasi kontsentratsioon õhus kasvab, siis õhulõhed ahenevad, sest ka vähemal määral avatuna on võimalik kätte saada vajalik kogus süsihappegaasi. Veel suletakse õhulõhesid, kui taimel on veepuudus. Nii vähendatakse veekadu läbi transpiratsiooni. Põuaajal hakkab taim tootma abtsiishapet, mis sunnib taimi õhulõhesid sulgema. Õhulõhede avatust võivad mõjutada ka teised taimehormoonid. Samuti suletakse õhulõhed siis, kui õhus on palju osooni, et kaitsta taime sisemisi kudesid oksüdatiivse stressi eest.

Õhulõhede jaotus sulgrakkude järgi

Õhulõhe on auk epidermis, mida ümbritsevad sulgrakud. Sulgrakud mõjutavad õhulõhede juhtivust ehk seda, kui palju vett aurustub lehest välja. Pingutunud sulgrakkude puhul on õhulõhed lahti, nende juhtivus suur ja takistus väike. Õhulõhed saavad oma funktsiooni täitmist tagada ainult tänu sulgrakkude tööle. Seetõttu on võimalik jaotada õhulõhesid vastavalt lõhe ümber paiknevatele sulgrakkudele.

• Gramineae-tüüpi õhulõhed on kõige erinevama kujuga. Neil on sulgrakud hantlikujulised ja need liiguvad epidermi välimise pinnaga paralleelselt. Rakkudel paisuvad vaid otsad, keskmised osad ei muutu.
• Amaryllis-tüübi puhul on sulgrakud oakujulised ja paisuvad pealmise rakukihiga paralleelselt.
• Helleborus-tüüpi iseloomustavad samuti oakujulised sulgrakud, aga need ei paisu paralleelselt, vaid samaaegselt igas suunas.
• Mnium-tüübil laienevad sulgrakud epidermi välispinnaga risti.

Signaalid ja nende ülekanded

Sulgrakud võtavad vastu ning töötlevad keskkonnast tulevaid biootilisi ja abiootilisi signaale ning endogeenseid signaale. Väliskeskkonnast saadud signaalideks on näiteks valgus, õhuniiskus, süsihappegaasi ja osooni kontsentratsioon, temperatuur, kuivus ning feromoonid. Taim ise sünteesib fütohormoone. Signaalidest tulenev info kutsub esile vastuse sulgrakkudes, mille tagajärjel õhulõhed avanevad või sulguvad. Just nende signaalide levik määrab, kui kiiresti kaotab taim kuivaperioodil vett. Abtsiishape põhjustab Ca²⁺ ioonide tõusu sulgrakkudes ning muudab vastava molekuli retseptoreid tundlikumaks. See aktiveerib S- ja R-tüüpi anioonikanalid (esimene on teisest aeglasema, aga ühtlasema anioonivooluga) ning K⁺-kanali, mis transpordivad vastvad ioonid sulgrakust välja. See omakorda põhjustab vee liikumise sulgrakkudest välja, mille tagajärjel turgorrõhk nendes väheneb ja õhulõhed sulguvad.

Areng

Sulgrakkude ja õhulõhede arengut mõjutavad nii geenid kui ka keskkonnasignaalid. Sulgrakkude paiknemise tihedust mõjutavad keskkonnasignaalid, muuhulgas ka süsihappegaasi kontsentratsioon õhus. Kõrgema CO₂ taseme korral kujuneb lehtedel vähem õhulõhesid