Tülakoid

Tülakoid on kloroplasti sisemembraani sissesopistus. Tülakoidid koosnevad tülakoidi siseosast, luumenist ja seda ümbritsevast tülakoidi membraanist. Tülakoidi membraanidel toimuvad fotosünteesi valgusreaktsioonid. Kloroplasti tülakoidid moodustavad kettalaadsete moodustiste kuhjasid, mida nimetatakse graanideks. Graanad on omavahel ühendatud strooma tülakoidide, lamellidega. Lamellid ühendavad graanad üheks funktsionaalseks siseruumiks.

Graana on paksemate ketaste kuhi ja peened ning lapikud on strooma tülakoidid, mida nimetatakse ka lamellideks

Termin "tülakoid" on tuletatud kreekakeelsest sõnast thylakos, mis tähendab kotikest või pauna.

Tülakoidi struktuur

Tülakoid on kloroplastis asuv, selle membraaniga seotud struktuur.

Inner membrane – sisemembraan; thylakoid – tülakoid; stroma – strooma; outer membrane – välismembraan; granum – graana

Tülakoidi membraan

Tülakoidi membraan on poolläbilaskev, nagu teisedki rakkude membraanid. Sellest pääsevad osmoosi tõttu takistuseta läbi vee ja hapniku molekulid. Tülakoidi membraan seob endaga fotosünteetilisi pigmente, mis viivad läbi fotosünteesi valgusreaktsioone. Tülakoidi membraani lipiidne kaksikkiht sarnaneb prokarüoodi ja kloroplasti sisemembraanidega. Kõrgemate taimede tülakoidi membraanid koosnevad peamiselt fosfolipiididest ja galaktolipiididest, mis on asümmeetriliselt paigutunud üle kogu tülakoidi membraani. Tülakoidi membraanides on galaktolipiidide osaskaal suurem, kui fosfolipiidide osakaal. Sellele erinevusele vaatamata on taimede tülakoidi membraanides näidatud lipiidse kaksikkihilaadset organiseeritust. Tülakoidi membraani lipiide sünteesitakse kompleksset rada pidi, mis kätkeb endas lipiidi prekursori transporti tsütoplasma võrgustikust plastiidi ja sealt transporti sisemembraanilt tülakoidi membraani.

Tülakoidi luumen

Tülakoidi luumenis on vedelik, mis koosneb peamiselt veest ja luumen on ümbritsetud tülakoidi membraaniga. Valgusreaktsiooni käigus lagundatakse vee molekule (tekivad hapniku molekulid, mis väljuvad luumenist läbi membraani ja vesiniku ioonid ehk prootonid) ning samas pumbatakse stroomast prootoneid läbi tülakoidi membraani luumenisse. Mõlema protsessi tulemusena muutub see keskkond happeliseks, prootonirohkeks (pH 4). Luumeni ja strooma vaheline prootonite gradient käivitab ja hoiab toimivana ATP süntaasis toimuva ATP sünteesi.

Graanad ja strooma lamellid

Kõrgemates taimedes on tülakoidid organiseeritud graana-strooma kompleksi. Graanaks nimetatakse tülakoidi "ketaste" kuhja. Graanad annavad kloroplastidele suure pinna ja ruumala suhte, mis on oluline fotosünteesi seisukohalt. Ühes kloroplastis võib leiduda 10–100 graanat. Graanad on omavahel ühendatud strooma tülakoididega, mida võib kutsuda ka graanade vahelisteks tülakoidideks või lamellideks. Graana tülakoide ja strooma tülakoide eristatakse nende valgusisalduse põhjal.

Tülakoidide teke

Idu tärkamisel mullast arenevad proplastiididest kloroplastid. Tülakoidide tekkeks on vajalik aga valguse olemasolu. Valguse puudumisel (näiteks seemnetes) arenevad proplastiidid etioplastideks. Vähene valgus tingib tülakoidide mittetöötamise, mis omakorda lõpetab kloroplastide töö ja lõpptulemusena taim sureb.

Tülakoidide moodustumisel mängib olulist rolli valk nimetusega vesicle-inducing protein in plastids 1 (lühendiga VIPP1). VIPP1 valk on vajalik tülakoidide membraani loomeks. Ilma VIPP1 valguta taimed surevad. Vähendatud valgukoguste juures taime kasv aeglustub ja fotosünteesi võime väheneb.

Tülakoidi valgud

Tülakoidides on palju membraani läbivaid valke, perifeerseid valke ja ainult luumenis asuvaid valke. Kõigist teadaolevaist tülakoidi valkudest on 42% seotud fotosünteesiga, 11% korrektse kokkupakkimisega, 9% valkudest kaitsevad oksüdatiivse stressi eest ja 8% tegelevad translatsiooniga.

Tülakoidi membraani läbivad valgud

Fotosünteesi valgusreaktsiooni täitmise seisukohalt on kõige olulisemad need neli valgukompleksi:

• Fotosüsteem I (PSI) ja fotosüsteem II (PSII)
• Tsütokroomi b₆f kompleks (Cyt b₆f)
• ATP süntaas

Fotosüsteem II valgukompleksid paiknevad peamiselt graana tülakoidides. Fotosüsteem I ja ATP süntaasi valgukompleksid on aga koondunud strooma tülakoididesse ja graanade väliskihtidele. Tsütokroomi b₆f kompleksi valgukompleks on ühtlaselt jaotunud üle kogu tülakoidi membraani. Tingitud erinevast ruumilisest paigutusest tülakoidi membraanis on valgukomplekside vaheliseks elektronide transpordiks vaja spetsiaalseid kandjavalke. Kandjavalkudeks tülakoidi membraanis on plastokinoon ja plastotsüaniin.

Nimetatud neli valgukompleksi ja neid abistavad transportervalgud kasutavad valgusenergiat, et viia läbi elektronide transpordi ahel, mille tulemusena tekib tülakoidi membraanil kemoosmootne potentsiaal, ehk prootonite gradient, mida kasutades ATP süntaas ATP-d sünteesib.

Tsütokroomi b₆f kompleks

 Pikemalt artiklis Valgusreaktsioonid

Tsütokroomi b₆f kompleks (Cyt b₆f) on suur, mitmest alaühikust koosnev valgukompleks, mille moodustavad kaks b-tüüpi heemi ja üks c-tüüpi heem (tsütokroom f). Cyt b₆f kompleksi ülesanne on katalüüsida elektronide liikumist plastokinoolilt plastotsüaniinile. Elektronide transport Cyt b₆f-is on analoogne reaktsiooniga, mida katalüüsib kompleks III (tsütokroom bc₁) mitokondriaalses elektrontransportahelas, kus muudetakse hapniku veeks. Elektronide liikumisega läbi Cyt b₆f kompleksi transporditakse samaaegselt H⁺ ioone stroomast luumensisse. Q-tsüklis toimub iga elektroniga paardunud kahe H⁺ kandumine stroomast luumenisse. Seega on elektronide transport läbi Cyt b₆f kompleksi vastutav prootongradiendi tekkimise eest, mida omakorda kasutatakse ära ATP sünteesi läbi viimiseks.^[7] Tsütokroomi kompleksilt (konkreetselt tsütokroomilt f) kanduvad elektronid edasi plastotsüaniinile. Plastotsüaniin on väike, hügroskoopne vaske sisaldav valk, mis on võimeline difundeeruma tülakoidi luumenis ning PSI valgukompleksis valguse abil oma elektroni stroomasse vabastama.

Fotosüsteem I

 Fotosüsteemi I moodustab reaktsioonitsenter koos valgust püüdva pigment-valk-antennisüsteemiga ja elektrontransportahela komponentidega. Fotosüsteem I viib läbi NADP⁺ redutseerimise ja seda tehes vabastab plastotsüaniinilt elektroni. PSI valgust püüdev antennisüsteem kasutab mõneti sarnaseid valke nagu PSII antennisüsteem, kuid struktuurilt ja ehituselt erineb ta oluliselt PSII-st. Kuigi PSI antennis on kokku samapalju klorofülli kui PSII antennis, puudub seal klorofüll b ja karotenoide on tunduvalt vähem. PSI tsentri pigmendikompleks P700 neelab valgust pikemal lainepikkusel (700 nm) kui PSII tsentri pigmendikompleks P680 (680 nm). Samuti on PSI-s elektroni primaarseks aktseptoriks kinoon. Kinoonilt kandub elektron edasi rauda sisaldavate mitteheemsete FeS-struktuuride kaudu, millest osa on struktuurselt seotud PSI valkudega, kompleksist võib eralduda aga viimane elektroni kandja ferredoksiin. Ferredoksiinilt kanduvad elektronid ferredoksiin-NADP reduktaasi kaudu üle fotosünteesi elektrontransportahela viimasele NADP⁺-le.

Tülakoidi luumeni valgud

Valk plastotsüaniin asub tülakoidi luumenis ja transpordib elektrone tsütokroomi b₆f kompleksilt fotosüsteem I-le. Plastokinoonid on omadustelt rasvlahustuvad ja sellest tingituna transpordivad elektrone tülakoidi membraani kaksikkihtide vahel. Tülakoidide luumenis toimub ka vett oksüdeerival kompleksil, mis on kinnitunud valgukompleksi fotosüsteem II luumenipoolsele osale, vee oksüdeerimine.

Tülakoidi valkude ekspressioon

Kloroplastidel on oma genoom, kus leidub ka tülakoidi valkude geene. Evolutsiooni käigus on aga suur osa geene kloroplastide genoomist jõudnud raku tuumagenoomi. Selle tulemusena on tülakoidi valkude geenid ositi raku tuumas, ositi kloroplastide tuumas. Sellise ebatavalise geenipaigutuse regulatsiooniks on taimedel aja jooksu vajalikud regulatsioonimehhanismid välja arenenud. Näiteks fotosünteesiaparaadi geenide ekspressiooni raku tuumas reguleerib taimeni jõudva valguse hulk.