Ontogenees

Ontogenees ehk isendiareng ehk isendiarenemine ehk individuaalne areng ehk indiviidiareng on üksiku organismi areng organismi tekkimisest (viljastunud munarakust või partenogeneesi korral viljastamata munarakust) kuni küpsuseni või teise kontseptsiooni järgi loomuliku surmani.

Inimese embrüogenees

Ontogeneesi alusprotsessid on diferentseerumine ja morfogenees.

Ontogeneesi uurib arengubioloogia.

Ontogenees ja fülogenees

Varem arvati, et organismi areng peegeldab täpselt liigi evolutsiooni (

rekapitulatsiooniteooria). Kuigi see päris nii ei ole, on ontogeneesi ja fülogeneesi vahel palju seoseid, mida evolutsiooniteooria ka seletab.

Inimese ontogenees

Inimese ontogenees jaotub kaheks etapiks:

1) sünnieelseks ehk embrüonaalseks ehk üsasiseseks (prenataalseks) ja

2) sünnijärgseks ehk postembrüonaalseks ehk üsaväliseks (postnataalseks) arenguperioodiks.

Üsasiseseks nimetatakse arenguperioodi naise suguraku viljastamist (raseduse algus) kuni lapse sündimiseni. Üsaväline periood vältab sünnist surmani. Üsasisene periood vältab ema organismis ligikaudu 40 nädalat (10 lunaarkuud): esimesed päevad munajuhas, ülejäänud aja emakas. Sel perioodil arenevad ka nn provisoorsed elundid, mis on vajalikud loote arenemiseks.

Näide

• 

  Vikerforelli viljastamata munarakk. Munarakku katab kest ning Vitellini membraan.

 
• 

  Koorumata vikerforell (kest eemaldatud).

 
• 

  Koorunud vikerforell, mis on ühenduses rebukotiga. Eristatavad on silmad (kus võib näha reetinat ja läätse), lõpused ning suu. Arenevatest ajustruktuuridest on eristatavad peaaju, nägemissagar ja tagaaju.

 
• 

  Noorloom.

 
• 

  Suguküpsuse saavutanud täiskasvanud vikerforell

Fülogenees

Fülogenees ehk põlvnemiskäik on mingi organismide rühma evolutsiooniline päritolu. Fülogeneesi uurivat teadusharu nimetatakse fülogeeniaks. Selle tulemusi kasutab fülogeneetiline süstemaatika.

Taksonite fülogeneetilised tüübid: monofüleetiline rühm (kollane), polüfüleetiline rühm (punane) ja parafüleetiline rühm (sinine)

Biotransformatsioon

Biotransformatsioon ehk biokonversioon (inglise biotransformation, bioconversion) on keemilise ühendi koostise muutmine organismide või nendest saadud ensüümide abil.

Biotransformatsioon hõlmab ka bioloogilise lagunemise ehk biodegradatsiooni.

Partenogenees

Partenogenees ehk neitsistsigimine on mitmetel taime- ja loomarühmadel esinev aseksuaalne paljunemisviis, mille puhul embrüod kasvavad elujõuliseks ilma viljastamata. Loomade puhul tähendab partenogenees embrüo arenemist viljastamata munarakust ning taimede puhul tähendab see apomiksist.

Partenogenees esineb paljudel taimedel, kuid ka selgrootutel (ümarussidel, lehetäilistel, mõnda liiki mesilastel, kojuselistel), mõningatel selgroogsetel (teatud kaladel, kahepaiksetel, harva lindudel) ning ühel munaseene liigil.

Tüübid ja mehhanismid

Liigiti võib partenogenees olla kas obligatoorne, ehk liik ei saa suguliselt paljuneda, või fakultatiivne. Fakultatiivse partenogeneesi puhul võib liik vaheldumisi paljuneda nii suguliselt kui ka mittesuguliselt sõltuvalt keskkonnatingimustest, aastaajast ja isaste isendite puudusest. Aseksuaalse paljunemise puhul saab genotüüpi levitada kiiresti, ilma sugulise paljunemise ja sünnitusvõimeta isase järglase hinda maksmata. Samuti puudub vanema genotüübi kloonimisega soovitavavast genotüübist kõrvalekallete tekkimise oht. Reproduktiivse kloonimise ebasoodsad küljed on kahjulike mutatsioonide akumuleerimine ja järglaste geneetiline ühetaolisus, mille tõttu kloonivate liikide eluiga geoloogilises ajas on lühem ning nad ei suuda evolutsioneeruda vastavalt vajadusele ^[5]. Uniseksuaalse paljunemise võimalused selgroogsete seas on hübridogenees, günogenees ja partenogenees, kuid vaid viimane võimaldab paljunemist ilma isase gameedita.

 Selgroogsetel pole haploidsed järglased elujõulised ning seega on partenogeneesis välja kujunenud erinevad viisid, kuidas taastada diploidsust ilma kromosoomide arvu vähendamata.

Apomiksis

Kuna meioosi ei toimu, saadakse ootsüüt ehk munarakk mitoosi teel, mistõttu järglane on geneetiliselt identne emaga ning tal pole toimunud ei segregatsiooni ega rekombinatsiooni. Apomiksise teel paljunevad näiteks teatud ämblikud Poecilotheria formosa.

Meioosieelne kromosoomide kahekordistamine

Selles mehhanismis kahekordistatakse genoom enne meioosi, segregatsioon ja rekombinatsioon toimuvad, kuid kuna need toimuvad kahe homoloogilise kromosoomi vahel, on järglane identne vanemaga. Seda mehhanismi kasutavad mõned salamandrid Ambystoma perekonnast.

Automiksis

Automiksises taastatakse diploidsus pärast meioosi duplikatsiooni teel või meioosi produktide fuseerimisega ning järglased ei ole identsed, sest rekombinatsioon ja segregatsioon leiab aset mittehomoloogiliste kromosoomide vahel. Automiksises eristatakse kahte meioosi produktide fusiooni: tsentraalset ja terminaalset. Tsentraalne fusioon toimub esimene polaarkeha ja munaraku vahel ning järglastel on peaaegu kõik alleelid samad mis emal. Terminaalses fusioonis fuseerub teine polaarkeha munaraku tuumaga, mille tagajärjel homosügootsetel järglastel on vaid pooled ema alleelidest. Automiksise teel ploidsuse taastamist kasutavad näiteks fakultatiivses partenogeneesis kalkunid ja sisalikud. Osad teadlased liigitavad automiksise sugulise paljunemise alla, sest see mehhanism sisaldab rekombinatsiooni, kuid enamik siiski klassifitseerib endomitootilist paljunemist kui aseksuaalset paljunemist.

Molekulaarsed mehhanismid

Molekulaarset mehhanismi, mis põhjustab partenogeenset paljunemist, on õpitud küüniskonnade ja hiirte peal ning uuringutest selgus, et mos-valk, mis on mitogeen-aktiveeritud valgu kinaasi aktivaator (MAPK), on munaraku valmimise ajal aktiivne ning tähtis komponent ootsüüdi arengu jooksul. Mos-valk põhjustab munaraku arengu peatumise metafaas II-s ning hiire munarakul, millel puudus mos-valk, hakkas tööle hoopis partenogeenne areng, kuid imetajal polnud järglane elujõuline. Imetajatel takistab partenogeneesi veel genoomiline imprinting.

Fakultatiivne partenogenees

Fakultatiivset partenogeneesi esineb kõigi selgroogsete rühmades, kuid vaid neil vabalt looduses mitteelavatel isenditel, kes on isastest isenditest väga kaua eemal hoitud. Vabas looduses on fakultatiivse partenogeneesi esinemine selgroogsetel väga harv nähtus. Roomajatel ning lindudel esineb partenogeneesi tihedamini kui teistel selgroogsetel. Üks tuntumaid näiteid fakultatiivsest partenogeneesist on päevaliblikad, kellel see tavaline paljunemisviis. Ka spontaanse või juhusliku partenogeesi juhtumeid nimetatakse tihti fakultatiivseks partenogeneesiks, näiteks haide ja Komodo varaani puhul, mis on hoopis juhusliku partenogeneesi juhtumid, kuna munetud munade kohta koorus neist järglasi väga vähe. Kui oleks tegu olnud tõelise fakultatiivse partenogeneesiga, oleks enamikust munadest koorunud elujõulised järglased. Selliseid juhtumeid võivad põhjustada meiootilised vead, mistõttu munad saadakse automiksise teel.

Soo määramine

ZW-soomääramissüsteemis automiksise terminaalse fusiooni tulemusena saavad partenogeneesselt paljunevad heterogameetsed emased, kelle sugukromosoomideks on ZW, saada homogameetseid (ZZ) isaseid järglasi. Terminaalse fusiooni kaudu saab nii ZZ- kui ka WW-sugukromosoomidega järglasi ning isased võivad olla paljunemisvõimelised, kuid WW-gonosoomiga järglased pole elujõulised. Seetõttu saavad isaste puuduse tõttu fakultatiivsele partenogeneesile lülitunud emased toota juurde isaseid ning juba ühe generatsiooni jooksul lülituda tagasi sugulisele paljunemisele. X0-soomääramissüsteemis, kus XX-sugukromosoomidega isend on hermafrodiit või emane ja X0-sugukromosoomidega isend on isane, saadakse apomiktilise partenogeneesi tulemusel peamiselt ema kloone, kes on seega samuti emased. Lehetäide puhul saadakse nii emaseid kui ka isaseid, kuid isastel puudub üks X-sugukromosoom. XY-soomääramissüsteemis, kus homogameetsed XX-isendid on emased ja XY-isendid isased, sünnivad apomiksise korral vaid vanemale geneetiliselt identsed emased. Automiksise terminaalse ja tsentraalse fusiooni korral sünnivaid ikka vaid emased isendid, kes pole oma ema kloonid. Polüploidse obligatoorse partenogeneesi kaudu saadakse vaid emaseid järglasi. Paljudel kiletiivalistel, näiteks meemesilastel, saadakse sugulise paljunemise kaudu emased järglased, kasutades isaste ‘’leskede’’ seemnerakku, kes omakorda on saadud viljastamata munarakust. Seega on emased, kelleks on kuninganna ja töölised alati dipolidsed ning isased lesed on saadud partenogeneesi teel.

Looduses esinemine liigiti

Partenogenees esineb looduslikult lehetäidel, vesikirpudel, keriloomadel, ümarussidel ja mõnedel teistel selgrootutel ning ka taimedel. Selgroogsetel leidub ranget partenogeneesi vaid sisalikel, madudel. lindudel ja haidel samas kui kaladel, kahepaiksetel ja roomajatel esinevad erinevad vormid günogeneesist ja hübridogeneesist, mis on mittetäielikud partenogeneesi vormid. Spontaanse partenogeneesi teel paljunejad on Komodo varaanid, vasarhaid ja hallhaid.

Sooline paljunemine

Suguline ehk seksuaalne sigimine on paljunemise vorm, kus erinevalt suguta sigimisest toimub eelnevalt sugurakkude meioos, ploidsuse vähenemine ja üldjuhul viljastumine. Sugulise sigimise erijuhuks on partenogenees, kus viljastumist ei toimu.

Paljunemine

Paljunemine on laiemas mõttes ökosüsteemis olevate ühetaoliste biosüsteemide või selle üksikosade (organellide, rakkude, liikide jt) kvantitiivne suurenemine. Paljunemise mehhanismideks võivad olla jagunemine, sigimine, multiplikatsioon jt viisid.

Kitsamas mõttes on paljunemine sigimine. Paljunemist kitsamas mõttes nimetatakse ka autoreproduktsiooniks, mis on uute organismide tekkimise protsess.

Paljunemine on eluslooduse põhiline omadus; iga üksikorganism on paljunemise tulemus.

Paljunemine kitsamas mõttes

 Paljunemine võib toimuda seksuaalselt või aseksuaalselt. Aseksuaalsel paljunemisel võib üksikorganism paljuneda ilma teise sama liigi organismita. Aseksuaalselt paljunevad näiteks paljud ainuraksed pooldumise teel. Seksuaalne paljunemine eeldab enamasti kahte organismi, kes on tüüpiliselt üksteisele vastassoost (Võib juhtuda, et ühel organismil on mitu sugu, kuid ka sellisel juhul paljunetakse tavaliselt teise organismiga).

Sigimine

Sigimine ehk tokogoonia on eluprotsess, mille käigus toimub organismide enesetootmine (paljunemine). Mõistet "sigimine" võidakse käsitleda laiemas või kitsamas mõttes: esimesel juhul on see nii-öelda paljunemine kitsamas mõttes, ehk mida jagatakse suguliseks ja suguta sigimiseks; sigimine kitsamas mõttes on aga organismide suguline sigimine.

Sootu paljunemine

Suguta sigimine (ka sootu, aseksuaalne ja mittesuguline paljunemine/sigimine) on paljunemise vorm, kus ei toimu meioosi, ploidsuse vähenemist ega viljastumist. Sugutus paljunemises osaleb üldjuhul ainult üks vanemorganism.

Sugutu paljunemine sinilillel: mahavarisenud leht idaneb (näha on rakkude pooldumine)

Eristatakse kahte sugutut sigimisviisi: vegetatiivne ja eoseline sigimine. Vegetatiivselt sigimisel saab uus organism enamasti alguse ühe vanema (keha)osa(de)st.

Sugutult paljuneb enamik üherakulisi organisme, nagu arhed, bakterid ja protistid, samuti paljud taimed ja seened, kes on hulkraksed. Sugutut paljunemist esineb ka üksikutel algelisematel hulkraksetel loomadel, näiteks käsnad punguvad.

Calvini tsükkel

Calvini tsükkel ehk Calvini-Bensoni tsükkel ehk Calvini-Bensoni-Basshami tsükkel on kõrgemate taimede kloroplastides tsükliliselt toimuvate fotosünteesi pimedusstaadiumi ensümaatiliste reaktsioonide jada, mis toimub kloroplasti stroomas. Protsessi käigus seotakse õhulõhede kaudu taimesse sisenenud CO₂ ning moodustatakse sahhariide, kasutades valgusstaadiumi reaktsioonide tulemusena tekkinud kõrge energiaga NADPH ja ATP molekule. Ühe Calvini tsükli ringiga fikseeritakse üks CO₂ molekul, milleks kulub 3 ATP ja 2 NADPH molekuli, mistõttu ühe glükoosi molekuli loomiseks peab Calvini tsükkel tegema kuus ringi.

Pimedusstaadiumiks nimetatakse osa fotosünteesi protsessist, mille juures ei ole valguse olemasolu vajalik. Calvini tsükli kõrvalproduktina moodustunud hapnik loob obligatoorse keskkonna Maa elusorganismidele, samuti on pimedusstaadiumi jooksul tekkinud monosahhariid glükoos aluseks terve biosfääri toiduahelale, olles püsisoojaste loomade eelistatud energiaallikas.

Protsessis eristatakse kolme olulist etappi: karboksüülimine ehk süsiniku sidumine, redutseerimine ning regenereerimine ehk süsiniku taastekitamine. Selle jooksul toimub CO₂ fikseerimine RuBisCo reaktsioonis, 3-fosfoglütseraadi redutseerumine suhkruteks ning ribuloos-1,5-bisfosfaadi regenereerimine. Reaktsioonideks vajalikku vesinikku saadakse Calvini tsükli jaoks veest ja väävelvesiniku fotolüüsist.

Ajalugu

Calvini tsükli olemuse tegid kindlaks Melvin Calvin, Andrew Benson ning James Bassham 1950. aastal. Melvin Calvin pälvis tehtud töö ning tsükli mõtestamise eest 1961. aastal Nobeli auhinna. Tema eksperiment nägi ette radioaktiivse süsiniku ¹⁴C kasutamist märgisena, eesmärgiga kaardistada süsiniku teekond läbi taime terve fotosünteesi jooksul. Vaadeldi radioaktiivse süsiniku teekonda alates atmosfäärse süsinikdioksiidi absorptsioonist selle muundumiseni süsivesikuteks. Calvini ja tema meeskonna eksperimendis kasutati märgise jälgimiseks Chlorella kultuuri. Esimesi süsinikdioksiidi fikseerimise produkte analüüsiti paberkromatograafia ja autoradiograafia abil.

Protsess

Karboksüülimine

Karboksüülimise ehk süsiniku sidumise etapi eesmärgiks on süsiniku ja hapniku aatomite sidumine süsivesiku eelühenditesse. Seda protsessi katalüüsib oluline ensüüm ribuloos bisfosfaadi karboksülaas/oksügenaas ehk RuBisCo. Tegemist on levinuima ensüümiga maakeral. Taimedes on RuBisCo multimeerne valk, mille koosseis on L8S8, täpsemalt 8 suurt subühikut (L, 477 aminohappejääki) ning 8 väikest subühikut (S, 123 aminohappejääki). Sealjuures ei ole väikese subühiku spetsiifiline otstarve veel siiani selge, kuid on võimalik, et nende subühikute omavahelised interaktsioonid reguleerivad katalüüsi.

Süsiniku sidumisel toimub süsihappegaasi fikseerimine 5-süsinikulise sahhariidi ribuloos-bisfosfaadi RuBP vahendusel. See seob enda külge ensüümi RuBisCo. Toimub reaktsioon: RUBP + CO₂ = 2 3-fosfoglütseraat (3PG). Seega ribuloos-1,5-bisfosfaadi ja CO₂ sidumise tulemusena moodustub kuuest süsinikust koosnev labiilne vaheprodukt, mis laguneb vee toimel kaheks fosfoglütseraadi molekuliks.

Redutseerimine

Ribuloos bisfosfaadi karboksülaasi reaktsiooniprodukt 3PG konverteeritakse glütseeraldehüüd-3-fosfaadiks. Selleks katalüüsib fosfoglütseraadi kinaas anorgaanilise fosfaadi (Pi) ülekannet ATP koosseisust 3-fosfoglütseraadi karboksüülile, mille tulemusena tekib 1,3-bisfosfoglütseraat. Seejärel katalüüsib glütseeraldehüüd-3-fosfaat 1,3-bisfosfoglütseraadi karboksüüli redutseerimist aldehüüdks koos anorgaanilise fosfaadi eraldumisega. Protsessi tulemusena tekib glütseeraldehüüd-3-fosfaat.

Regenereerimine

Regenereermisel ehk süsiniku taastekitamisel jääb üks redutseerimise etapis saadud glütseeraldehüüd-3-fosfaadimolekul aldehüüdsesse vormi ning teisel liigutatakse karbonüülrühm otsmise süsiniku aatomi juurest keskmise süsiniku juurde. Seega muutub aldehüüd ketoühendiks, mille tulemusel tekib dihüdroatsetoon-fosfaat. Seejärel ühendab ensüüm aldolaas muudetud (ketoühenditest) ja muutmata (aldehüüdidest) 3-süsinikulised molekulid kokku 6-süsinikuliseks fruktoos-1,6-bisfosfaadiks. Sellest moodustub fruktoos-6-fosfaat, kus üks osa kulub RuBP regenereerimiseks ning teine osa muutub glükoosiks. Fruktoos-6-fosfaat muudetakse ATP energia abil vaheühendi ribuloos-5-fosfaadi kaudu ribuloos-1,5-bisfosfaadiks.

Calvini tsüklit limiteerivad tegurid

Calvini tsüklisse siseneva ning sealt väljuva süsiniku voog on dünaamilises tasakaalus, kuid üldine voolusuhe sõltub limitatsiooni ulatusest. Tulenevalt tsükli keerulisest ehitusest ei mõju erinevad tegurid lineaarselt, see tähendab, et muutus ühes osas ei põhjusta proportsionaalset suurenemist teises osas. Näiteks vähendades proteiini sisaldust ei mõju see lineaarse muutusena aktiivsuses, kuid võib toimuda lüke kas substraadi või produktide kontsentratsioonis, samuti ensüümi aktivatsiooni osas. Aktivatsioonitaset saab muuta langetades proteiini osakaalu kloroplastides ja lehtedes, ning samaaegselt takistades valku kodeeriva geeni normaalset ekspressiooni teda blokeerivate ensüümidega.

RuBisCo

RuBisCo ehk ribuloos-1,5-bisfosfaadi karboksülaasi/oksügenaasi peetakse maailma levinuimaks valguks ja suurima biomassiga ensüümiks. See ensüüm on suhteliselt aeglase katalüüsikiirusega, mille üheks peamiseks funktsiooniks on kõigi organismide elutegevuseks vajaliku süsiniku fikseerimine süsinikdioksiidina. Siiski ei ole RuBisCo märkimisväärselt substraadispetsiifiline, mistõttu toimub süsinikdioksiidi fikseerimisele lisaks ka hapniku seondumine. RuBisCo osakaal taime lehe koguvalgu juures on ligi pool. Katalüüsides üht olulisimat biokeemilist reaktsiooni, osa Calvini tsüklist, on tegemist äärmiselt universaalse kompleksiga. Toimub Calvini tsükli esimene reaktsioon, pöördumatu ribuloos-1,5-bisfosfaadi karboksüleerimine, selle tulemusena tekib kaks 3-fosfoglütseraadi molekuli, mida hiljem kasutatakse taimes suhkrute sünteesiks. 3-fosfoglütseraat on üks tähtsaim komponent suhkrute sünteesiks, seetõttu on RuBisCo ensüümil eluslooduse protsessides võtmeroll.

RuBisCo aktiivsus

Süsinikdioksiidi sidumise hulka määravad nii RuBisCo hulk kui ka ensüümi aktiivsustase. Alles loodud RuBisCo peab aktiivsuse saavutamiseks kõigepealt kasutama aktivaatormolekulidena CO₂ ja Mg²⁺ ioone, samuti valgulise komponendina RuBisCo aktivaasi (RbcA). Edasi seondub RuBisCo suure subühiku Lys 201 jäägile CO₂, millele omakorda seotakse Mg²⁺. Ensüümi aktiivsuse määramine on komplitseeritud, sest ühe molekuli kõik kaheksa katalüütilist tsentrit ei pruugi olla aktiveeritud samal ajal, lisaks ei ole nende funktsioneerimine sünkroonne. Lisaks sõltub RuBisCo koguaktiivsus ka valguse intensiivsusest, sest sellega kaasneb elektronide transport membraanil ning pH muutumine kloroplastis. Ensüümi aktiivsus on suurem valges, sest RuBisCo aktiveerumisel osalev RuBisCo aktivaas vajab funktsioneerimiseks ATP-d. Näiteks on enamikul taimedel RuBisCo spetsiifiline aktiivsus pimedas 25–50% sellest, mis kõrge valguse intensiivsuse juures. Substraadi kontsentratsioon mängib olulist rolli, näiteks kaasneb CO₂ elimineerimisega lehele juhitavast gaasisegust RuBisCo vähenemine neljandiku võrra, kuid esialgne aktiivsus taastus pärast CO₂ keskkonda lisamist umbes 30 minuti jooksul. Lisaks omavad kaasmõju ensüümi aktiivsusele ka strooma fosfaatioonide kontsentratsioon. Fosfaadi defitsiidiga kasvukeskkonnas kaasneb lisaks CO₂ sidumise määra langus aga ka karboksüleerimise efektiivsuse vähenemine. See mõjutab RuBisCo aktiivsust just RuBP regenereerimise jõudluse läbi.

Transporterid

Kloroplasti kesta välimisel membraanil on transportervalgud, mis lasevad substraate massiga kuni 10 kDA vabalt difuseeruda sisemembraani. Kõik Calvini tsükli produktid peavad selle läbima. Protsessi aitavad spetsiifilised translokaatorid, mis on protsessis aktiivses vahetuses ning reguleerivad mitmeid aspekte raku metabolismis. Üks enim uuritud translokatsiooni süsteeme on fosfaat-trioonis ja fosfaat-fosfoglütseraat translokaator. Seda nimetatakse trioosfosfaadi anorgaanilise fosfaadi translokaatoriks.

Eoseline paljunemine

Eoseline sigimine ehk sporogoonia on suguta sigimisviis, mis toimub eriliste paljunemisrakkude ehk eoste abil.

Eoseline sigimine esineb mõningatel protistidel (eosloomad) ning kõikidel taimedel ja seentel.

Vegetatiivne paljunemine

Vegetatiivne sigimine on suguta sigimisviis, kus uus organism saab alguse ühest vanemorganismist, sageli tema (keha)osa(de)st. Vegetatiivne sigimine on suguta sigimise üks kahest peamisest tüübist (teine on eoseline sigimine).

Vegetatiivne sigimine esineb nii ainuraksetel kui ka hulkraksetel organismidel. Ainuraksetel (arhedel, bakteritel jt) avaldub see rakujagunemisega (sealhulgas pooldumise, pungumise ja hulgijagunemisega). Hulkraksetele organismidel (sh taimedel, loomadel) avaldub vegetatiive sigimine ühe vanemorganismi mittegeneratiivse(te) ehk somatogeense(te) (keha)osa(de) eraldumisel, millest areneb uus organism (järglane). Ka hulkraksetele organismidel esineb pungumist (näiteks pärmseened, käsnad), pooldumist (ripsussid). Taimede puhul võib mittegeneratiivseks kehaosaks olla mugul, eriline sigikehake jt. Vegetatiivse sigimise erijuhtudeks on loomariigis rõngussidel esinev para- ja arhitoomia.

Atavism

Atavism ehk kõukumus on evolutsioonibioloogias nähtus, kus mingil organismil taasilmnevad kaugete esivanemate juba kadunud või redutseerunud tunnus(ed). Atavism on evolutsiooni mõttes tagasiminek, sest taasilmnenud tunnused olid kadunud juba mitu põlvkonda tagasi. Atavismi teeb võimalikuks see, et kunagi esivanematel esinenud tunnused on peidetult DNAs, kuid nende avaldumine surutakse dominantsete alleelide või teiste tegurite toimel maha; atavismi korral aga mahasurutud geenid mingil põhjusel avalduvad.

Atavismi tunnused on näiteks saba esinemine inimesel, vaalade tagajalgade taasesinemine, külgmiste varvaste taasilmumine hobustel jpt.

Sümbiogenees

Sümbiogenees ehk endosümbioositeooria selgitab eukarüootse raku organellide – plastiidide ja mitokondri – päritolu bakterite sümbioosi kaudu.

Teooria kohaselt pärinevad need organellid varem üksikorganismina elanud prokarüootsetelt organismidelt, mis on eukarüootse raku poolt fagotsütoosi teel "alla neelatud" ja nüüd peremeesorganismi (eukarüootsesse rakku) jäänud endosümbiondina. Mitokondrid on kujunenud eukarüootse raku "alla neelatud" proteobakteritest ja kloroplastid sinivetikatest.

Endosümbiootilise teooria üks nimekamaid rajajaid ja populariseerijaid oli Lynn Margulis.