Kohastumine (ehk evolutsiooniline adapteerumine) on organismirühmade pöördumatu otstarbekohane ümberkorraldumine, sealhulgas sobitumine uute elamistingimustega. Kohastumine on seotud geneetiliste muutustega.
Kohastumise tulemusel tekivad organismidel kohastumused.
Looduslik valik (vahel tõlgitud ka: loomulik valik) on bioloogilise evolutsiooni tegur, mida kirjeldas põhilisena Charles Darwin, eristades seda kunstlikust valikust ja sugulisest valikust, ning mida neodarvinistlikus bioloogias peetakse ka liigitekke teguriks.
Teisteks evolutsiooni teguriteks on geenitriiv, geenisiire, mutatsioonid jm.
Looduslikuks valikuks nimetatakse genotüüpide diferentseeritud paljunemist. See tähendab, et loodusliku valikuga on tegu parajasti siis, kui populatsioonis mingi geneetilise tunnuse poolest erinevate isendirühmade ellujäävate järglaste arv (isendi kohta) on mittejuhuslikult erinev.
Loodusliku valiku põhiidee seisneb selles, et keskkonnatingimused (ehk "loodus") määravad (ehk "valib"), kui hästi organismide tunnused aitavad kaasa organismi ellujäämisele ja paljunemisele; organismid, kellel need tunnused puuduvad, võivad surra enne paljunemist või olla vähem viljakad. Seni kuni keskkonnatingimused jäävad samaks või piisavalt lähedaseks, et need tunnused oleksid endiselt adaptiivsed, muutuvad need tunnused populatsioonides tavalisemateks. Liigi ökoloogilise niši kadumine või ülerahvastus arvukuse kasvu tagajärjel võib ellujäämiseks vajalikke adaptiivseid tunnuseid tunduvalt muuta. Sel juhul ning ka mis tahes keskkonnas, kus ellujäämist määrab rohkem ökoloogia kui teisesed sugutunnused, leiab aset ökoloogiline valik. Viimast terminit kasutatakse ainult selleks, et tuua välja ristumise ja paaritumisega mitteseotud tegurid.
Darwini teooria, mille kohaselt liikide evolutsioon toimub loodusliku valiku toimel, lähtub eeldusest, et organismide tunnused on vanematel ja järglastel mittedeterministlikul kombel erinevad. Seda nähtust nimetas Darwin individuatsiooniks. Selles teoorias puuduvad väited selle kohta, kuidas individuatsioon töötab. Hilisemad avastused geneetikas seletavad mitmeid paljunemisel toimivaid mehhanisme: nii mittesugulise kui ka sugulise paljunemise korral esinevad juhuslikud mutatsioonid (sealhulgas vead DNA transkriptsioonil); sugulise paljunemise puhul (järglasel on vanemate DNA segatud) on tähtsad mehhanismid ka geenitriiv ja geenisiire. Konkurentsi partnerite pärast (tavaliselt isaste konkurents emaste viljastamise pärast) pidas Darwin enamiku liikide puhul ökoloogilise konkurentsi suhtes teisejärguliseks.
Kuigi Charles Darwin pidas oluliseks eristada looduslikku valikut ja sugulist valikut, ei tee neodarvinistlik loodusliku valiku käsitlus neil vahet. Kui mingi muutus teeb järglased ellujäämisele või edukale paljunemisele kohasemaks, siis on selle muutusega järglastel suurem tõenäosus ellu jääda kui ilma selle muutuseta järglastel. Algsed tunnused ja kahjulikud tunnused kaovad, sest nendega järglased asenduvad edukamate sugulastega.
Seetõttu säilivad mõned tunnused tänu valikueelisele, mis nad oma kandjatele annavad, võimaldades isendil saada rohkem järglasi kui ilma selle tunnuseta isendid. Selle mehhanismi kordudes omandavad organismid üha rohkem keerukaid adaptiivseid tunnuseid.
Kui darvinism peab looduslikku valikut peamiseks evolutsiooniteguriks, siis on muid evolutsiooniteooriaid, mille kohaselt looduslikul valikul kas ei ole positiivset rolli (on üksnes negatiivne, kõrvalekaldeid elimineeriv roll), või on ta tähtsus üldse teisejärguline (nt nomogeneesiteooria).
Üks tähtsamaid alternatiive on James Mark Baldwini orgaanilise valiku teooria. Erinevalt looduslikust valikust, mis on määratud keskkonna poolt, on orgaaniline valik see valik, mida teevad organismid ise – oma elupaika, käitumisviisi, toitu, partnerit jne valides.
Suguline valik on liigisisene valik, mis toimib kehalistele tunnustele ning tekib ühe sugupoole esindajate paljunemisedukuse varieeruvuse tõttu. Ühe sugupoole isendid
konkureerivad teise sugupoole isendite kui paaritumispartnerite pärast. Tavaliselt mõistetakse selle all isaste konkurentsi emaste pärast. Lisaks toimub emastel diskrimineeriv valik isaste suhtes.
Charles Darwin evolutsiooniteoorias on suguline valik üks kolmest valiku liigist.
Suguline valik tuleneb reproduktiivsest erinevusest, mida põhjustab konkurents seksuaalsete partnerite pärast. Sellest saab järeldada, et on vajalik suguline paljunemine. Samuti peavad sugude tunnustes olema erinevused ehk peab esinema sooline dimorfism.
Sugulise valikuga seletatakse evolutsiooniliselt soolist dimorfismi (teiseseid sootunnuseid).
Sugulise valiku teooria eesmärk on kirjeldada eri sugupooltel erinevate tunnuste esinemist, nende eelistamise detailseid mehhanisme ning nende esinemist ja varieerumist organismides.
Teoses Liikide tekkimine (1859) kirjeldab Charles Darwin kunstlikku valikut (aretamine) ja looduslikku valikut.
Loodusliku valiku mõistele rääkisid aga vastu vaadeldavad tunnused, mis on nende kandjatele nende keskkonnas kahjulikud. Raamatus "The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex" (1871) kirjeldas Darwin sugulist valikut, millega ta sai neid tunnuseid seletada.
Ühe munaraku valmistamiseks kulub emasisenditel märkimisväärselt rohkem energiat, kui isasisenditel kulub suure hulga seemnerakkude valmistamiseks. Ülejääva energia suunavad isased enda silmapaistvamaks tegemiseks, et tagada suurem tõenäosus paarituda ja oma geneetilist materjali edasi anda.
Suguline valik põhjendas kohastumist vähendavate tunnuste tekkimist isaste seas, et tagada edukam paljunemine. Need tunnused on vajalikud kas emaste tähelepanu äratamiseks, teiste isastega võitlemiseks või mõlemaks. Neid pärandatakse ka juhul, kui need tunnused on kahjulikud teistes eluaspektides. Sugulise valiku määrab isasloomade võitlus emaste pärast, mitte ellujäämise pärast. Kaotaja ei jää ilma mitte elust, vaid järglastest.
Darwin oletas, et isaste tunnuseid ja omadusi on suguline valik täiustanud pika aja jooksul.
Isastel on mitut liiki võimalusi leida endale partner ja tagada oma geenide edasilevikut.
Ülalpool loetletud mehhanismidest esinevad tihti kaks või enam koos.
Soosisene valik toimib tunnustele (näiteks kehasuurus, värvus, häälitsused, silmahambad), mis on olulised soosiseses konkurentsis paaritumisele ligipääsemise pärast.
1930. aastal tuli Ronald Fisher välja runaway hüpoteesiga ehk Fisheri hüpoteesiga, millega saab seletada ühe tunnuse eelistamist isastel emaste poolt. Darwin ei osanud sellele probleemile ammendavat vastust leida ja seda heideti talle tihti ette. Fisher oletas, et pika aja jooksul kujuneb liigi isasisenditel valiku tulemusena äärmuslik tunnusevariant.
Ta kujutas ette kaheetapilist protsessi lindude seas. Isastel lindudel tekib erinevus sabapikkuses ja pikema sabaga lindude ellujäämisvõimalus seega kahaneb. Need pikasabalised isased, kes jäävad ellu, on järelikult näiteks väledamad. Fisher oletas, et seejuures on ka emaslindude seas erinevad eelistused isaste sabapikkuse osas. Emased, kes valisid pikema sabaga isaseid, said suurema ellujäämisvõimalusega järglasi. Tekkis seos pikasabalisuse alleeli ja pikasabalisuse eelistamise alleeli vahel ja need pärandusid edasi. Protsessi kordumisel tekib olukord, milles pikasabalistel isastel tekib suurem tõenäosus nii ellu jääda kui ka paarituda. Fisher väitis ka, et saba pikkus jätkab kasvamist, kuni liiga pika sabaga isased hakkavad liiga väikese kohastuse tõttu surema.
1975. aastal sõnastas Amotz Zehavi mõtte, mis seletab ekstravagantsete tunnuste esinemist isasloomadel. Ta pakkus, et sugulises valikus eelistatakse kohasust vähendavaid tunnuseid, sest need näitavad isase osavust. Klassikaliseks näiteks on paabulinnu saba, mis teeb isaslinnust kerge saagi röövloomadele. Mida suurem on saba, seda atraktiivsem on isaslind, sest see näitab, et vaatamata oma suurele sabale, mille tõttu ta võib saagiks langeda, on ta suutnud ellu jääda ning järelikult on tal selleks paremad geenid, mida ta saab oma järglastele edasi anda. Sarnane lugu on ka linnulauluga. Isane lind saab kauem laulda, kui ta on kiire toidu leidmises ja osav vaenlaste vältimises.
Esmakordselt mainis sugulist valikut Charles Darwin teoses "Liikide tekkimine" 1859. aastal. Ta märkas, et mõnede liikide isastel on tunnuseid, mis ei ole looduslikus valikus kasulikud, ja arvas, et nende püsimisel on võtmeroll mingisugusel sugulisel valikul. Teoses "Inimese põlvnemine ja suguline valik", mis avaldati 1871. aastal, selgitas ta oma vaateid ja avastusi sugulisest valiku asjus täpsemalt. Darwiniga tegi tihedat koostööd Alfred Russel Wallace, kes aitas Darwinil sugulist valikut kirjeldada ning toetas tema teooriaid. Neid ei võetud algul tõsiselt ning sugulise valiku teooria leidis vähe toetajaid. Siiski uurisid 20. sajandi alguses sugulist valikut mõned tuntud teadlased. Nende seas oli Ronald Fisher, kes püstitas Fisheri hüpoteesi. Sugulise valikuga hakati tegelema uuesti 1970ndatel. Sugulise valiku teooria hakkas järsult populaarsemaks muutuma ja pakub tänapäevani palju uurimismaterjali. 20. sajandi teisel poolel tegelesid sellega näiteks Amotz Zahavi, Russel Lande, Marlene Zuk ja Mary Jane West-Eberhard.
Konvergents on erineva evolutsioonilise päritoluga
organismide mõnede tunnuste üksteisest sõltumatu sarnastumine, mis on tavaliselt seotud kohastumisega ühesugustele
keskkonnatingimustele või ökoloogilise nišiga.
Konvergentsi vastand on divergents.
Austraalia kukkurhunt, kes väliselt sarnaneb dingoga, on DNA andmetel lähedamalt suguluses hoopis känguruga. Kuigi kukkurhundi ja dingo lähim ühine esivanem elas 160 miljonit aastat tagasi juuraajastul, muutusid nende kolju- ja kehakujud sarnaseks, sest mõlemad liigid olid sarnases keskkonnas hõlvanud sarnase ökoloogilise niši. Mõlemad liigid toitusid värskest lihast ning arendasid välja sarnase jahipidamisviisi, mistõttu konvergentse evolutsiooni tagajärjel nägi kukkurhunt lõpuks välja nagu kukruga dingo.
Konvergents on erineva evolutsioonilise päritoluga organismide mõnede tunnuste üksteisest sõltumatu sarnastumine, mis on tavaliselt seotud kohastumisega ühesugustele keskkonnatingimustele või ökoloogilise nišiga.
Konvergentsi vastand on divergents.
Austraalia kukkurhunt, kes väliselt sarnaneb dingoga, on DNA andmetel lähedamalt suguluses hoopis känguruga. Kuigi kukkurhundi ja dingo lähim ühine esivanem elas 160 miljonit aastat tagasi juuraajastul, muutusid nende kolju- ja kehakujud sarnaseks, sest mõlemad liigid olid sarnases keskkonnas hõlvanud sarnase ökoloogilise niši. Mõlemad liigid toitusid värskest lihast ning arendasid välja sarnase jahipidamisviisi, mistõttu konvergentse evolutsiooni tagajärjel nägi kukkurhunt lõpuks välja nagu kukruga dingo.
Divergents on liikide ja muude taksonite evolutsiooniline lahknemine ühest eellasvormist, organismide mitmekesistumine evolutsioonis.
Divergentsi vastand on konvergents.
Populatsioon ehk asurkond on kõik organismid, mis kuuluvad samasse liiki ja kasutavad elu-, sigimis-, ja toitumispaigana ühist geograafilist piirkonda ehk areaali. Tavaliselt on ristumise tõenäosus oluliselt suurem ühises elukohas elavate isendite vahel (inbriiding), kui sellest eemal geograafiliselt isoleeritud alas elavate isendite vahel (crossbreeding).
Sotsioloogias tähendab populatsioon mingi tunnuse alusel liigitatud inimeste gruppi, kes elavad kindlas kohas. Demograafia ehk rahvastikuteadus on teadusharu, mis uurib inimpopulatsioonide suurust, koosseisu ja liikumist (migratsiooni).
Terminit "populatsioon" lihtsustatakse tihti mitteametlikus kontekstis. Sel juhul tähendab see lihtsalt ühte liiki kuuluvaid organisme. Kuid tegelikult on tegemist spetsiifilisema organismide grupiga. Populatsioonigeneetikas ei viidata populatsioonile kui tervele liigile. Populatsioon on grupp organisme samast liigist, kes elavad piisavalt piiratud geograafilisel alal nii, et potentsiaalselt saavad kõik populatsiooni liikmed vabalt ristuda iga vastassoost liikmega sellest populatsioonist.
Populatsiooniökoloogilisest aspektist on väga täpset definitsiooni keeruline formuleerida, sest liigiti on geograafiline paiknemine väga erinev. Populatsiooni liikmete paiknemine pole kunagi homogeenne: alati esineb suuremal või vähemal määral liitumist ning väiksemate gruppide tekkimist. Sel viisil alampopulatsioonide tekkimine on enamasti põhjustatud keskkonnateguritest: paremini sobivamad elupaigad vahelduvad ebasobivamatega. Näiteks saartel elav maismaa loomastik on sel viisil fragmenteerunud saarestikel ning veel tavalisem on see nähtus näiteks aasadel, kus esineb niiskemaid ja kuivemaid laike, ning metsades, kus on päikeselisemad ja varjulisemad osad. Alampopulatsioon võib tekkida ka sotsiaalse käitumise erinevustest. Selline nähtus esineb näiteks huntide seas, kui isendid moodustavad karju. Isegi inimpopulatsioon on grupeerunud alampopulatsioonideks: külad või linnad on üldiselt moodustatud soodsatele aladele, mis on eemal mägedest või kõrbest, kus on ekstreemsemad elutingimused. Sellised geograafilised piirid mängivad olulist rolli, sest enamik liikidest, kaasaarvatud inimesed, valivad suurema tõenäosusega endale kaaslase oma elupaiga lähedalt.
Tänapäeva ökoloogias on ühtedeks põhiküsimusteks populatsioone puudutavad probleemid, näiteks optimaalne liikide arv piirkonnas, millised tegurid mõjutavad selle arvu langust ja kuidas liigid omavahel suhtlevad. Selliseid küsimusi kokku võttes on loodud termin populatsiooniökoloogia. Populatsiooniökoloogia on osa suuremast teadusharust, populatsioonibioloogiast, mis hõlmab nii evolutsioonilisi kui ka ökoloogilisi tegureid, mis mõjutavad populatsiooni.
Esimesena uuris lähemalt populatsioone ja selles toimuvaid protsesse Thomas Robert Malthus. Oma teoses "Essay on the Principle of Population" (1798) kirjutas T. Malthus, et kui sündide ja surmade arv on konstantne, eeldades et sünde on rohkem kui surmasid, siis populatsioon kasvab geomeetriliselt seniajani, kuni väline tegur hakkab seda piirama. Tänapäevani kasutatakse Malthuse parameetrit indeksina, et kirjeldada populatsiooni. T. Malthuse ideed mõjutasid paljusid esimese generatsiooni biolooge, kes hakkasid mõtlema populatsioonides toimuvate protsesside peale. Ühes selliseks oli Charles Darwin, kes mõistis, et geomeetriline populatsiooni kasv toob kaasa tohutu suremuse ning sellest tulenevalt annab suure eelise igale päritavale tunnusele, mis aitab isendil ellujäämise eest võidelda.
Populatsioonigeneetika järgi kõik organismid, kus isendipaar saab omavahel järglasi, moodustavad paljunemisvõimelise populatsiooni. Eeldus on vaid selles, et kõik populatsiooni liikmed kuuluksid ühte ja samasse liiki. Populatsioonigeneetika eesmärk on välja selgitada geneetilised erinevused nii liigisiseselt kui ka liikide vahel. Kõige laiemas mõistes on populatsioonigeneetika teadus, mis uurib organismide loomulikult tekkivaid geneetilisi erinevusi. Geneetilisi erinevusi, mis on tavalised samast liigist organismidel, nimetatakse geneetiliseks polümorfismiks. Seevastu aga geneetilised erinevused, mis akumuleeruvad eri liikidel, moodustavad divergentsi. Sellest tulenevalt võib öelda, et populatsioonigeneetika on teadusharu, mis uurib polümorfismi ja divergentsi.Suurem osa tänapäeva populatsioonigeneetika uuringutest on seotud DNA ja proteiinide analüüsidega. Kuid populatsioonigeneetika teoreetiline ja empiiriline areng algas juba 1890. aastate alguses. Charles Darwin ja Gregor Mendel olid teadlased, kes avastasid populatsioonigeneetika alusteadmised, kuigi kumbki neist seda sel ajal ei taibanud. Darwin tähtsustas evolutsioonilistes protsessides pärilikkust ja variatsioone ning Mendel avastas pärilikkuse mehhanismi. Darwin polnud kursis Mendeli tööga ning seetõttu erines tema arusaam pärilikkusest väga sellest mehhanismist, mida tänapäeval teatakse ja tunnustatakse.
Kahekümnenda sajandi alguses oli levinud kaks vastandlikku arvamust evolutsiooniprotsesside kohta, mida toetasid kaks koolkonda: saltatsionistid ja gradualistid. Kui 1900. aastal Mendeli tööd uuesti avastati, võtsid mõlemad pooled väga erinevad hoiakud. Saltatsionistid toetasid Mendeli päritavuse ideid, sest nad arvasid, et see toetab nende kujutluspilti katkendlikust evolutsioonist. Seetõttu hakati neid nimetama mendelistideks. Gradualistid vaidlesid, et Mendeli eksperimendid pidevalt varieeruvate tunnustega viitavad pigem järkjärgulisele päritavusele ning neid hakati nimetama biomeetrikuteks. Vaidlused mendelistide ja biomeetrikute vahel kestsid üle kümne aasta, kuna konfliktid tekkisid tihti personaalsete arvamuste ebakõlast ning isikute omavahelistest ebasobivusest, mitte alati teaduslikel teemadel.
1918. aastal avaldas Ronald Aylmer Fisher artikli, milles kirjutas, et biomeetrikute mõõdetud pidev varieeruvus võib olla põhjustatud mitme geeni koosmõjust. 1930. aastal avaldas ta oma töödest kogumiku "The Genetical Theory of Natural Selection". Järgnenud 70 aasta jooksul tekitas see teos tormilist huvi ja ajas paljud geneetikud marru.
Aastatel 1924–1932 avaldas Briti geneetik John Burdon Sanderson Haldane teaduslikke artikleid üldnimetuse all "A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection". Nendes artiklites ta töötas välja teooria, mis seletas, kuidas looduslik valik on seotud geenitriivi, inbriidingu, mutatsioonide, epistaasi ja muude protsessidega.
Sewall Green Wright oli USA geneetik, kelle varasemad tööd olid seotud merisigade karvavärvi uurimisega. 1931. aastal avaldas ta pika teadusliku artikli "Evolution in Mendelian Populations", kus ta seletas lahti oma arvamuse evolutsioonilise geneetika kohta. Wrighti vaatenurk erines oluliselt Fisheri ja Haldane'i omast. Kaks Wrighti olulisimat panust geneetikasse on inbriidingu koefitsiendi ja efektiivse populatsiooni suuruse idee. Peaaegu kogu tänapäeva populatsioonigeneetika põhineb nendel mõistetel.
Hardy-Weinbergi seadus on väga oluline alusteadmine populatsioonigeneetikas, mistõttu nimetatakse seda ka populatsioonigeneetika põhiseaduseks. See seaduspära on nimetatud kahe teadlase järgi: Godfrey Hardy (1908) ja Wilhelm Weinberg (1908).
Suures isoleeritud panmiktilises ehk vabalt ristuvas populatsioonis, milles ei toimi mutagenees ega valik, säilivad alleeli- ja genotüübisagedused põlvkonniti muutumatud, kusjuures genotüübisagedused on määratud alleelisagedustest ruutseose kaudu. Kui lihtsaima mudelina vaadelda üht autosoomset dialleelset lookust, mille alleelide A ja a sagedused geenifondis on vastavalt p ja q, siis väljendab seost alleelisageduste ja genotüübisageduste vahel võrrand:
[p(A) + q(a)]2= p2(AA) + 2pq(Aa) + q2(aa) = 1
Populatsioon, kus kehtib see Hardy-Weinbergi võrrand, on geneetilise tasakaalu seisundis ja püsib selles, kuni mingi geneetilise dünaamika tegur (evolutsioonitegur) ei põhjusta muutusi.
Liigiteke ehk spetsiatsioon on evolutsiooniprotsess, mille tulemusena tekivad uued liigid.
Charles Darwin oli esimene, kes kirjeldas loodusliku valiku mõju liigitekkes ning käsitles seda ka oma raamatus "Liikide tekkimine" (inglise keeles "The Origin of Species"), mis ilmus 1859. aastal.
Uute liikide tekkimisel on oluline tähtsus ristumisbarjääril, mis võib tekkida erinevate bioloogiliste isolatsioonide toimel. Need isolatsioonimehhanismid jagunevad: sügoodieelne isolatsioon – ökoloogiline, etoloogiline, mehaaniline, gameetne ja sügoodijärgne isolatsioon – hübriidide eluvõimetus ja viljatus.
Geograafilistest teguritest lähtudes saab liigitekkes eristada kahte peamist tüüpi: allopatriline ja sümpatriline liigiteke. Esimesel juhul on uut liiki moodustav organismirühm geograafiliselt eraldatud lähteliigist, teisel juhul puudub uueks liigiks teiseneval organismirühmal geograafiline eraldatus. Täpsemal käsitlemisel, kui arvesse võetakse geograafilise eraldatuse määra, eristatakse nelja liigitekke vormi: allopatriline, peripatriline,
parapatriline ja sümpatriline.
Liikide tekkimist on võimalik esile kutsuda ka kunstlikult, näiteks laborikatsetes ja loomakasvatuses.
Ökoloogiline isolatsioon on põhjustatud erinevustest sigimispaikades või sigimisaegades. Näiteks kahe kärnkonnaliigi Bufo americanus ja Anaxyrus fowleri omavaheline ristumine on takistatud nende sigimispaiga erinevuse tõttu. Bufo americanus eelistab sigimispaigana ojakääre, Anaxyrus fowleri aga tiike ja mülkaid.
Taimedel esineb sageli aastaajaline isolatsioon, kus näiteks lähedased liigid õitsevad eri ajal ning selle tõttu on ristumine takistatud. Saaremaal kasvavaid musta ja punast leedrit on kunstlikult võimalik kergesti ristata, aga looduslikult ei saa hübriidi tekkida, sest nad õitsevad eri aegadel.
Etoloogiline isolatsioon on eriti iseloomulik just lahksugulistele loomadele ning avaldub erinevates käitumistunnustes, mille abil tunneb vastassugupool oma liigikaaslase ära. Sellisteks käitumisteks on näiteks paaritumistantsud, linnulaulud, konna krooksumised, kutsehüüud, feromoonide eritamine jne. Sellised tunnused takistavad sigimisperioodil paaritumist liigivõõra partneriga.
Mehaaniline isolatsioon tuleneb isendite suguelundite ehituse erinevusest. Vastassugupoolte genitaalid on liigispetsiifilised ning sobituvad omavahel täpselt. Paljudel putukatel ja ka osadel limuseliikidel on ristumine selle tõttu takistatud.
Mehaanilist isolatsiooni esineb ka taimede seas. Õite kujud on erinevad ning see tagab tolmeldamise konkreetse putukaliigi poolt. Eriti on seda näha orhideedel.
Gameetne isolatsioon takistab liigivõõraste sugurakkude ühinemist. Eriti oluline on see kehavälise viljastumisega loomadel. Neil kutsub liigiomaste munarakkude ja
seemnerakkude kohtumise esile liigispetsiifilised ained, atraktandid.
Kehasisese viljastamisega loomadel hukkuvad seemnerakud liigivõõra emasisendi suguteedes, kus on selleks vajalikud mehhanismid (nt happeline keskkond, erinevad barjäärid).
Taimede puhul ei lähe liigivõõrad tolmuterad idanema või nad hävivad juba emakakaelas ega jõua munaraku viljastamiseni.
Hübriidide eluvõimetus on põhjustatud vanemate geenide sobimatusest, mille tulemusena järglane sureb mingil eluetapil. Kõige kriitilisem aeg on ontogeneesi varastel etappidel: lõigustumine, gastrulatsioon ja sugunäärmete diferentseerumine. Võib juhtuda, et lõigustumine toimub normaalselt, aga gastrulatsioonis läheb midagi valesti ning sügoot ei arene normaalselt välja. Mõnikord võib olla ka, et gastrulatsioon toimub korralikult ja katkestused ilmnevad hoopis sügoodi hilisemas arengus.
Isegi kui sügoodi arengus läheb kõik hästi, on suure tõenäosusega sündinud hübriid steriilne või viljatu. See on samuti tingitud vanemate geenidest: vanematelt saadud erinevast kromosoomide arvust ja rakutuuma ja tsütoplasma omavahelisest interaktisoonist.
Muulad ja hobueeslid on hübriidid, kes on tekkinud hobuse ja eesli ristumisel. Enamus neist on steriilsed. See on seetõttu, et nende vanematel on erinev arv kromosoome: hobusel (Equus caballus) on 64 kromosoomi, eeslil (Equus asinus) 62 kromosoomi. Järglasel, muulal või hobueeslil, on aga 63 kromosoomi. Need ei saa moodustada paare, mis tähendab, et meioosis toimub ebavõrdne jagunemine. See tingib nende steriilsuse.
Allopatrilisel liigitekkel jaguneb populatsioon kaheks geograafiliselt eraldatud populatsiooniks (näiteks elukohtade jagunemine geograafiliste muutuste tõttu nagu näiteks mägede, ookeanite tekkimine). Eraldunud populatsioonid läbivad genotüüpilised või fenotüüpilised muutused:
Kui nende kahe populatsiooni isendid uuesti kohtuvad, ei ole nad enam võimelised omavahel järglasi saama ega geneetilist materjali vahetama, on tekkinud ristumisbarjäär.
Peripatriline liigiteke on allopatrilise liigitekke alamvorm. Uued liigid tekivad populatsiooni perifeersetel aladel, isoleeritud kohtades. Tekivad väikesed populatsioonid, mis isolatsiooni tõttu ei ole enam võimelised geneetilist materjali vahetama esialgse populatsiooniga. Kui väike populatsioon on peapopulatsioonist eraldunud, saab looduslik valik toimuda seal peapopulatsioonist sõltumatult. Geograafilise isolatsiooni tulemusena ja piisava pika aja möödudes võib eraldumise kõrvalproduktiks olla uue liigi teke. Peripatrilise liigitekkega on seotud ka rajajaefekt ja pudelikaela efekt. Geenitriivil on peripatrilisel liigitekkel oluline roll.
Parapatrilisel liigitekkel on ainult osaline populatsioonide eraldumine. Indiviidide teed kummastki populatsioonist võivad vahepeal ristuda, aga suurenenud heterosügootide fitness suurendab selliseid käitumisi ja mehhanisme, mis takistavad nende paaritumist. Isegi kui nende populatsioonide vahel toimub geenivool, siis suurenenud diferentsiaalne valik viib lõpuks ikkagi välja uue liigi tekkeni.
Sümpatriline liigiteke on ühe või enama järglaspopulatsiooni tekkimine ühest vanempopulatsioonist ühise levila piirides ruumilise isolatsioonita.
Sümpatriline liigiteke on laialt levinud taimede seas. Taimedel on levinud iseviljastumine, areng viljastamata munarakust ja vegetatiivne paljunemine. Need sigimisviisid piiravad geneetilise materjali rekombineerumist, mille tulemusena tekivad iseseisva geenifondiga rühmad liigi sees ka ilma ruumilise isolatsioonita. Sellistest rühmadest võivad lõpuks välja areneda uued liigid.
Makroevolutsioon ehk suurevolutsioon ehk evolutsioon pikas ajaskaalas on liigist kõrgemate taksonite, nt sugukondade, klasside, hõimkondade jne teke ja areng.
Termini võttis kasutusele (paaris terminiga mikroevolutsioon) vene bioloog Juri Filiptšenko aastal 1927.
Mikroevolutsioon on evolutsioon, mis haarab liigisiseseid, populatsiooni tasandil toimuvaid evolutsioonilisi muutusi, populatsiooni genofondi muutumist.
Termini võttis kasutusele Robert Leavitt aastal 1909, kasutades seda ontogeneesis toimuvate muutuste kohta.
"The production of form from formlessness in the egg-derived individual,
the multiplication of parts and the orderly creation of diversity among them, is an actual
evolution, of which anyone may ascertain the facts, but of which no one has dissipated the
mystery in any significant measure. This microevolution forms an integral part of the grand
evolution problem and lies at the base of it, so that we shall have to understand the minor
process before we can thoroughly comprehend the more general one. Morphogenetics, therefore,
is a field in which the evolutionists must work." (Leavitt 1909: 30, esiletõst lisatud siin.)"
Vormitootmine vormita olekust munast saadud isendil, osade korrutamine ja mitmekesisuse korrapärane loomine nende vahel on tegelik evolutsioon, millest igaüks võib teada saada fakte, kuid millest keegi pole veel hajutanud saladus mis tahes olulises mõõtmes. See mikroevolutsioon on grandi lahutamatu osa evolutsiooniprobleem ja asub selle põhjas, nii et peame alaealist mõistma enne, kui suudame põhjalikumalt mõista üldisemat. Seetõttu on morfogeneetika on valdkond, millega evolutsionistid peavad töötama. "
Paaris terminiga makroevolutsioon kasutas seda mõistet esmakordselt Juri Filiptšenko aastal 1927.
Evolutsiooni mehhanismid on põhimõttelised viisid, kuidas organismirühmad
Evolutsiooni toimumiseks on vajalik pärilik varieerumine. Evolutsiooni aluseks on mutatsioonid, looduslik valik, geneetiline triiv, geenivool ja päriliku materjali rekombineerumine.
Looduses on olemas protsessid, mis suurendavad geneetilist varieerumist, ja ka protsessid, mis seda vähendavad.
Charles Darwini kohaselt annavad mõned indiviidid populatsioonis alati rohkem järglasi kui teised. Paljunemisvõime erinevus indiviidide vahel on loodusliku valiku (edaspidi LV) olulisim tulem. LV on kohastumusliku evolutsiooniprotsessi ainus mehhanism.Looduslik valik – populatsiooni genofondi alusel toimuv paljunemise edukuse määramine indiviidide vahel. Kõige üldisem LV tulem on vähekohastunute elimineerimine populatsioonist, kui need on tekkinud uute mutatsioonide tulemusena. Seega LV takistab uute alleelide sageduse tõusu populatsioonis.
LV säilitab või vähendab geneetilist varieeruvust populatsioonis sõltuvalt sellest, kuidas ta toimib. Kui valik eemaldab populatsioonist kahjulikke alleele või takistab alleelide fikseerumist populatsioonis, siis ta vähendab variantide hulka. Kui heterosügoodid on enamkohastunud kui homosügoodid, siis ta säilitab variantide arvu. Seda nimetatakse balansseeritud ehk tasakaalustatud valikuks, näiteks sirprakulise aneemia korral. Tasakaalustatud valik on looduslikes populatsioonides siiski harv nähtus, põhjuseks asjaolu, et LV ei saa säilitada geneetilist polümorfismi mitme lookuse suhtes.
LV toimib alati organismi või indiviidi tasemel paljunemiseelise kaudu. Alleelide sagedused populatsioonis muutuvad indiviidide kaudu, kellel on erinev paljunemiskiirus ja -määr. Selles osas on aga vaidlusi veel palju ja mõned teadlased leiavad, et valik toimub põhimõtteliselt siiski kõigil tasanditel alates geenist ja lõpetades liigiga.
Organismid ise ei tee midagi, mis võiks olla kasulik liigile kui sellisele. Iga isend konkureerib vaid oma liigikaaslasega, et saavutada edu paljunemises. Seepärast soosib LV selles suhtes vaid iga organismi isiklikke "ambitsioone", sest liigikaaslasega arvestamine soosib tegelikult olelusvõitluses mitte teda ennast, vaid seda, kellega arvestatakse. Altruistid on määratud populatsioonist kaduma. Samas tunduvad pealtnäha nii mitmedki indiviidide käitumuslikud omadused olevat altruistlikud ja alles lähemal vaatlusel selgub, et see tegelikult nii ei ole.
Seega võib organismide käitumine olla ühelt poolt altruistlik, teiselt poolt aga on see vägagi iseendaga arvestamine.
Paljunemise edukusel on kaks komponenti:
Otsene sobivus määrab ära ühe genotüübi keskmise alleelide hulga, mis antakse paljunemisel edasi populatsiooni genofondi. Kaudne kohastumine määrab ära nende geenide hulga järgmise põlvkonna genofondis, mis on kindlustanud selle kohanemise. Kaudne ja otsene kohanemine üheskoos on inklusiivne kohanemine – see on peaaegu sama, mis kohastumine Darwini järgi, sisaldades kõiki neid geene, mida indiviid jagab oma sugulastega ja mis antakse edasi järglastele sugulaste poolt.
LV ei indutseeri pärilikku varieerumist. Valik on protsess, mis eristab olemasolevaid geneetilisi variante.
LV ei vii populatsiooni alati optimaalse tunnuste kogumini. Igas populatsioonis on alati olemas optimaalset tunnuste kogumit määravad alleelid (nn globaalne optimum). Samas on olemas ka selline alleelide kogum, mis annab populatsioonile peaaegu maksimaalse kohastumise antud keskkonnas (nn lokaalne optimum). Üleminek lokaalselt optimumilt globaalsele on võimatu, sest liik peab selleks läbima vähem kohastunud staadiumi. Seepärast viib looduslik valik populatsiooni vaid lokaalse optimumi poole. See on üks kaasaegse evolutsioonilise bioloogia alusprintsiipe, mille sõnastas Sewall Wright – kohastumusliku maastiku printsiip (adaptive landscape).
LV-l puudub kaugem eesmärk. Ta võimaldab organismidel kohastuda vaid nende praeguse keskkonna suhtes. Ükski struktuur ega funktsioon ei evolutsioneeru selleks, et ta võib osutuda tulevikus kasulikuks. Organism adapteerub igas oma ontogeneesi staadiumis vaid olemasoleva keskkonna suhtes. Alles siis kui keskkond muutub, hakkab valik toimuma uue keskkonna suhtes. Suured muutused populatsioonis on kumulatiivse LV produkt. Muutused tuuakse populatsiooni sisse mutatsioonidega. Väike osa nendest mutatsioonidest, mis suurendavad ka paljunemise määra, fikseeritakse populatsioonis, ja LV suurendab nende sagedust.
Kompleks- või mitmiktunnused evolutsioneeruvad läbi elujõuliste vahevormide. Paljude selliste tunnuste korral tundub esmapilgul, et nad peaksid olema letaalsed või vähemalt mitte mingeid eeliseid andvad. Mis kasu on näiteks tiivast linnul, kes tänu selle ehitusele ei suuda lennata? Selline tiib võib kasu tuua mingil muul viisil. Olemasoleva tunnuse kaudu ei saa alati otsustada tunnuse mõttekuse üle minevikus. Tunnus võib olla evolutsioneerunud ühel eesmärgil, hiljem aga areneda edasi juba hoopis uuel eesmärgil.
Sageli räägitakse valikujõust ja valikusurvest. Esmapilgul tundub, et keskkond sunnib populatsiooni evolutsioneeruma enamkohastumise suunas ning see ongi nn valiku surve. Tegelikult LV vaid soodustab juhuslikult tekkinud kasulike pärilike muutuste kuhjumist, aga mitte ei soodusta nende fenotüübilist avaldumist. LV võib toimida palju aega enne fenotüübiliste geneetiliste variantide ilmumist. Valik ei ole juhitav või tunnetatav protsess ja hetkest, mil me hakkame seda märkama, on see juba LV tagajärg. Evolutsioonile üritatakse tihti külge pookida mingit motiveeritud, eesmärgistatud liikumist. Seda omistatakse nii organismidele, populatsioonidele kui ka geenidele. Eriti sage on taoline lähenemine käitumuslike tunnuste korral. Sageli väidetakse, et loomade käitumine on tingitud sellest, et valik soodustab seda või et need jooned on valiku surve all. See on aga sügavalt ekslik.
LV asemel kasutatakse ka fraasi "enamkohastunute ellujäämine". See fraas on käibele võetud Darwini poolt ja võib olla eksitav. Esiteks on eluemus ainult üks osa, millele valik toimib, ning paljude populatsioonide korral ei ole see üldse määrav. Näiteks polügaamsetel liikidel elab enamik isaseid suguküpsuseni, kuid vaid mõned neist viljastavad emaseid ja annavad oma geene edasi. Isaste elumus kui tunnus ei erine üksteisest oluliselt, küll aga erineb nende võime paeluda emaste tähelepanu. Just see viimane omadus määrab paljunemise edukuse. Kohasus evolutsioonilises mõttes ei tähenda mitte suurimat, parimat ja tugevamat, vaid populatsiooni isendite (genofondi) edukama geneetilise variandi keskmist paljunemismäära. See on suurus, mis näitab, et mingit kogumit geene kogu populatsiooni genofondist antakse edukamalt edasi kui teisi.
Suguline valik on LV, mis töötab organismi paljunemisedukuse suunas. Tunnustel, millel on tõenäosus soodustada järglaste andmist, on alati eelis nende tunnuste ees, mis soodustavad ellujäämist. Isane, kelle eluiga on lühike, aga kes annab palju järglasi, on evolutsiooni aspektist edukam kui isane, kes elab kaua aga kelle järglaste hulk on väike. Esimesel juhul nende isendite geenid populatsioonis domineerivad ja need geenid domineerivad ka kogu liigil.
Näiteks kujutlegem, et emased mingil põhjusel eelistavad pikasabalisi isaseid. Mutantsed isendid pikemate sabadega saavad automaatselt paaritumise eelise ja see alleel on järgmises põlvkonnas juba oluliselt suurema sagedusega esindatud ning sellega ka pikasabaliste isaste hulk samuti. Mida põlvkond edasi, seda suuremaks nende isendite hulk populatsioonis kasvab, sest emased eelistavad just neid. Lõpuks elumuse tõenäosuse ja sugulise atraktiivsuse vahel saabub tasakaal – saba ei saa enam pikemaks kasvada, sest siis hakkavad isased juba populatsioonist välja surema (tunnuse kahjulikkus ületab tema kasulikkuse).
Alleelide sagedused populatsioonis muutuvad ka juhuslikult, mitte ainult loodusliku valiku tulemusena. Seda protsessi nimetatakse geenitriiviks (inglise genetic drift). Geenitriiv on oma olemuselt genofondis tekkiv viga. Põhimõtteliselt peaks alleelide sagedused olema igas põlvkonnas ühesugused, erinevused tekivad juhuslike mutatsioonide kaudu.Tänu geenitriivile alleelide sagedused võivad populatsioonis suureneda või väheneda. Mingi väga väike osa alleele võib ühes suunas muutuda mõne põlvkonna jooksul analoogselt kulli ja kirja viskamisega, kus ülekaalu saavutab üks neist kahest teatud arvu visete järel. Geenitriivi tulemusena võivad mõned muteerunud geenid populatsioonis ka fikseeruda. Väikestes populatsioonides on võimalus alleelide sageduste muutusteks alati suurem, kui suurtes, kuigi geenitriivi üldine määr ei sõltu populatsiooni suurusest. Kui muteerumise sagedus on konstantne, siis suured ja väikesed populatsioonid kaotavad alleele võrdse kiirusega. Erinevus on vaid ajas. Suures populatsioonis on küll neid alleele rohkem, kuid nende kaotamise protsess on aeglasem kui väikestes populatsioonides, kus alleelid ringlevad kiiremini. Järelikult mutatsioonid lisavad pidevalt uusi alleele populatsiooni genofondi. Tähtsust hakkavad nad omama siis kui neile hakkab toimima looduslik valik.
Populatsiooni arvukuse järsk vähenemine võib muuta oluliselt alleelide sagedust. Ellujäänute või väikesearvulise populatsiooni genofond võib seega tuntavalt erineda sellest genofondist, mis oli enne populatsiooni suuruse vähenemist. Sellist genofondi muutust nimetatakse asutaja efektiks (inglise founder effect), sest üksikud organismid, mis asustavad näiteks uut territooriumi, määravad tekkiva populatsiooni genofondi. See võib viia päriliku reproduktiivse isolatsiooni tekkeni emapopulatsioonist. Piisavalt väikeses populatsioonis töötab geenitriiv looduslikule valikule vastu ja mõõdukalt kahjulikud alleelid fikseeritakse.
Wright ja Fischer ei nõustunud geenitriiviga evolutsiooniprotsessis. Nad väitsid, et populatsioonid on alati piisavalt suured ja seepärast triiv neis ei mängi rolli. Kuna populatsioonid koosnevad alati subpopulatsioonidest, siis geenitriiv põhjustab erinevusi subpopulatsioonide vahel vaid sel juhul kui geenide vahetus nende vahel on piiratud. Kui subpopulatsioon on väga väike, siis ta triivib juba ise oma kohastumisega adaptatiivsel maastikul ja jõuab uuele kohastumuslikule tasemele. Geenivahetus selle subpopulatsiooni ja emapopulatsiooni vahel soodustab kogu populatsiooni kohastumist uuele tasemele. Evolutsioonibioloogias kutsutakse seda evolutsiooniteooriat Wrighti tasakaalustatud nihke teooriaks (Shifting Balance Theory).
Rekombineerumine Iga meie suguraku kromosoom on segu ema ja isa geenidest. Rekombineerumine ongi geenide vahetumine samade lookuste vahel homoloogses kromosoomis. Isendite migratsioon ühest populatsioonist teise toob sinna uusi isendeid. Paaritumisel toovad nad populatsiooni genofondi sisse uusi alleele – protsessi nimetataksegi geenivooluks ehk geenisiirdeks. Üksikute väga lähedaste liikide korral toimub ka liikidevaheline hübridisatsioon. Kui hübriidid on viljakad, töötavad nad nagu geenivektorid liigilt liigile. Geenivool kaugete liikide vahel on äärmiselt harv fenomen, kuid seda esineb. Sageli just transposoonide kaudu.