| Aktinobakterid | |
|---|---|
 Actinomyces israelii | |
| Taksonoomia | |
| Riik | Bakterid Bacteria |
| Hõimkond | Actinobacteria |
Kaks grampositiivsete bakterite hõimkonda – Actinobacteria ja Firmicutes – on valgujärjestusel põhinevate analüüside järgi ühed vanimad bakterite hõimkonnad. Aktinobakterite eristumine teistest hõimkondadest on evolutsiooniliselt nii ürgne sündmus, et neile fülogeneetiliselt lähimat rühma ei ole võimalik kindlalt tuvastada.
Aktinobakterid on tänapäevase süstemaatika järgi üks suurmaid hõimkondi, mis eristub teistest hõimkondadest 16S rRNA analüüsi põhjal. Selle alusel on hõimkond jagatud 6 klassiks, 18 seltsiks, 39 sugukonnaks ja 130 perekonnaks.
Varem nimetati aktinobaktereid ekslikult seenteks nende sarnase eluviisi tõttu. Pinnases elutsevad aktinobakterid moodustavad mütseelisarnaseid agregaate ja lagundavad surnud organisme taimedele kättesaadavaks orgaaniliseks aineks. Seetõttu nimetati neid varem näiteks kiirikseenteks.
Aktinobakterid on laialt levinud nii maismaa kui ka vesikeskkonna ökosüsteemides. Tänu hõimkonna mitmekesisusele kasutatakse selle esindajaid väga paljudes eri valdkondades.
Omadused ja morfoloogia
Aktinobakterite hõimkond koosneb hargnevatest üherakulistest mikroorganismidest, kellest enamik on aeroobsed ja moodustavad kas substraadi- või õhumütseeli. Nad moodustavad spoore, sporangiume ja sporangiospoore. Spoorid on morfoloogiliselt ümarad kuni piklikud, liikuvad spoorid on varustatud ühe või mitme viburiga. Aktinobakterite morfoloogiline ehitus on kompaktne, koloonia pind on kuiv ja tihti kaetud õhumütseeliga. Aktinobakterite identifitseerimiseks on lisaks mütseeli ja spooride moodustamisele kasutatud ka pigmendi tootmist. Actinobacteria hõimkonna esindajate kasv on enamasti aeglane ja nende eraldamiseks mullast ning kultiveerimiseks laboris tuleb seega pärssida kiiresti kasvavate bakterite ja seente areng.
Mitmekesisus
Genoomiuuringud
Peamised geneetilised mehhanismid, mis aktinobakterite genoomi suurust ja kuju mõjutavad on geeni duplikatsioon, horisontaalne geeniülekanne, geenide kadu ja kromosomaalsed ümberkorraldused. Viimased uuringud näitavad, et geeniduplikatsioonidel on evolutsioonis arvatust väiksem efekt. Horisontaalse geeniülekande tõestusi on aktinobakteritel mitmeid. Näiteks Corynebacterium diphtheriae faagid kannavad oma genoomis suurt difteeria toksiini geeni, Mycobacterium ulcerans’i lineaarne plasmiid kannab makroliidi toksiini geene, mis vastutavad haavandite tekkimise eest ja Mycobacterium tuberculosis tüvi Rv0986-8 virulentsusoperon on tulnud horisontaalselt tuberkuloositekitaja eellaselt (Mycobacterium prototuberculosis). Genoomi degradatsioon on tõestatud näiteks leepratekitajal – võrreldes tuberkuloositekitajaga on tal umbes 1000 geeni vähem. Lisaks on leepratekitajal leitud palju pseudogeene, mis viitab sellele, et geenide kadumine jätkub ka praegu. Kromosomaalsed ümberkorraldused toimuvad korduvate mobiilsete järjestuste abil (näiteks transposoonid, plasmiidid jne). Bakterigenoomid, milles esineb rohkem korduvjärjestusi, on suuremate ümberkorraldustega. Taksonitevaheliste erinevusteni viib nende järjestuste vaheline homoloogiline rekombinatsioon.
Aktinobakteritel on unikaalne molekulaarne sünapomorf – homoloogiline, umbes 100 nukleotiidi pikkune insertsioon 23S rRNA geeni 54. ja 55. heeliksi vahel.
Genoomi sekveneerimine
Esimene sekveneeritud aktinobakteriaalne genoom oli inimese tuberkuloositekitaja (M. tuberculosis) tüvi H37Rv. Pärast seda on sekveneeritud veel umbes 20 Actinobacteria hõimkonna esindaja genoomi, mõne puhul isegi mitu eri tüves. Sekveneerimine näitas streptomütseetide eripära – neil on tavalise tsirkulaarse genoomi asemel lineaarne genoom. Geelelektroforeesi abil on avastatud lineaarne genoom ka mõnelt veel sekveneerimata Actinobacteria rühmalt. Nende suurused jäid vahemikku 7,7–9,7 Mb. Aktinobakterite iseloomulike tunnustena leiti sekveneerimisel veel suurte lineaarsete plasmiidide esinemine genoomis. Neil plasmiididel on tüüpilised lühikesed pööratud kordused 5'-otsades.
