Kloroplast

Kloroplastid (varem ka klorofülliterakesed) on taimerakkude ja eukarüootsete vetikate organellid, milles toimub fotosüntees.

Kloroplasti ultrastruktuur: 1 – välismembraan, 2 – membraanidevaheline ruum, 3 – sisemembraan, 4 – strooma, 5 – luumen (tülakoidi siseruum), 6 – tülakoidi membraan, 7 – graana (tülakoidide virn), 8 – tülakoid (lamell), 9 – tärklis, 10 – ribosoom, 11 – plastiidne DNA, 12 – lipiiditilgake

Kloroplastides püütakse Päikese valgusenergiat, mida kasutatakse veelt elektronide eraldamiseks. Eraldunud elektronid läbivad seejärel tülakoidi membraanis elektronide transpordiahela, mis kulmineerub ATP ja NADPH moodustumisega. ATP-d ja NADPH-d kasutatakse Calvini tsüklis pimereaktsioonides CO₂ redutseerimiseks. Nii moodustatakse vee ja süsihappegaasi suhkruid.

Kloroplastid sisaldavad klorofülli, mis annab neile iseloomuliku rohelise värvuse. Termin "kloroplast" on tuletatud kreekakeelsetest sõnadest chloros 'roheline' ja plast 'vorm', 'olemus'.

Kloroplastid võivad muunduda kromoplastideks.

Iseloomustus ja struktuur

Kloroplast on plastiidne organell, mis asub taimede fotosünteetiliselt aktiivsetes rakkudes, peamiselt lehe mesofüllis, sulgrakkudes, kaktuse taimedel tüvedes. Plastiidid on iseloomulikud taimedele ning muudele fotosünteesivatele eukarüootsetele organismidele (vetikad). Kloroplastid sisaldavad erinevaid pigmente. Klorofüll on rohelist värvust andev pigment, leidub veel ksantofülle ja karoteene, mis annavad kollakat või punakat tooni. Ka ainuraksed nagu tsüanobakterid sisaldavad fotosünteesi pigmente (sealhulgas ka klorofülli), kuid need ei asu kloroplastides, sest ainuraksetel puuduvad plastiidid.

Kloroplast koosneb membraanisüsteemidest ja stroomast, mis on funktsiooni ja koostise poolest mitokondri maatriksi analoog.

Kloroplast on mitmekihilise lipiidse membraaniga organell. Hüdrofoobne membraan koosneb erineva funktsiooniga valkudest ja galaktolipiididest nagu glükosüülglütseriid, mis on omased veel prokarüootide membraanile ning analoogsed fosfolipiidsete membraanide koostises olevate fosfolipiididega. Membraanisüsteeme on kokku kolm: välismembraan, sisemembraan ja 

tülakoidi membraan kloroplasti sees, stroomas. Tülakoidi membraanis toimub fotosüntees. Tülakoidi membraanil saab eristada kahte piirkonda: kokku pakitud struktuuri ehk graanat ja pakitud struktuure omavahel ühendavat strooma lamelli. Tülakoidi membraani sisemust nimetatakse luumeniks.

Poolautonoomsete organellidena sisaldavad kloroplastid ka plastiidset genoomi ja suudavad stroomas sisalduvate ribosoomidega endi tarbeks valke toota, kuid peamiselt toodetakse valke taimeraku enda ribosoomides ja transporditakse kloroplasti.

Kloroplastid paljunevad jagunedes. Nad vajavad rakutuumas kodeeritud valke, kuid jagunevad tuuma jagunemisest sõltumatult ning neil on võimalik vähesel määral raku tsütoplasmas liikuda.

Plastiidid ja neis sisalduvad pigmendid

Plastiidid jagunevad kromoplastideks, leukoplastideks, kloroplastideks,

Kloroplastides on rohkelt klorofülli, millest ka nende rohekas valgus. Taimerakkudes leidub klorofülli a ja klorofülli b. Nende peamine erinevus seisneb ühes OH-rühmas, mis teeb klorofüll b hüdrofiilsemaks, kui seda on klorofüll a. Klorofüllid neelavad sinist ja punast valgust, seetõttu paistavad silmale rohelised – klorofüll a paistab silmale sinakasrohelisena ning klorofüll b kollakasrohelisena. See tuleneb nende maksimaalse neeldumislainepikkuse erinevustest.

Kromoplastides on ülekaalukad karotenoidid (ksantofüllid, karoteenid), mis neelavad sinist valgust 400–500 nm juures ja on seetõttu kollased, punased või oranžid. Kromoplastid on värvilisuse põhjuseks näiteks küpsetes viljades või sügisestes lehtedes. Kloroplastid saavad muunduda kromoplastideks.

Ksantofüllid nagu violoaksantiin (violoaxanthin), anteraksantiin (antheraxhantin), zeaksantiin (zeaxhantin) omavad kaitsefunktsiooni, kustutades (quenching) klorofülli, takistamaks liigset valgusenergia vastuvõtmist ja kogunemist.

Leukoplastid on värvitud plastiidid, mis on spetsialiseerunud sekretoorseteks organellides, talletades endas vajalikke õlisid, nektarit. Amüloplastiid on leukoplasti tüüp, mis talletab tärklist.

Plastiidid arenevad meristeemis asuvatest proplastiididest. Kloroplastid arenevad välja valguse juurdepääsul erinevate aktiveeritud ensüümide toimel. Idanedes valguse puudumisel arenevad kõigepealt välja etioplastid, milles on eelpigment protoklorofülliid, mis hiljem diferentseerub kloroplastiks. Kloroplastid võivad muutuda tagasi etioplastiks, näiteks pikkade pimedate perioodide tõttu. 

Teke endosümbioosi teel

Poolautonoomsete organellide tekke kohta on levinum teooria endosümbioosi teooria. 

Heterotroofne eukarüootne rakk neelas fagotsütoosi teel autotroofse ainurakse, moodustus sümbioos eukarüootse raku ja fotosünteesiva autotroofi vahel, kloroplasti puhul oli ilmselt autotroofiks tsüanobakter. Mitokondri puhul tekkis sümbioos hapnikku hingava proteobakteriga.

Fülogeneetiliselt on kõikidel eukarüootsetel organismidel mitokondrid, kuid kõikidel pole kloroplaste. Arvatakse, et mitokondrid tekkisid endosümbioosi teel enne kloroplaste, kes sellisel juhul tekkisid sekundaarse endosümbioosi läbi ehk juba mitokondrit sisaldav rakk neelas fotosünteesiva autotroofi, kes jäi rakku pidama.

Mõnel vetikal on plastiidid, millel on välismembraani peal veel membraanikihte. Neid nimetatakse sekundaarseteks plastiidideks ja nad on tekkinud, kui eukarüootne rakk neelas juba kloroplasti sisaldava vetika.

Funktsioon

Kloroplasti peamine funktsioon on fotosünteesida, kuid neis toimub ka esmase tärklise produktsiooni talletamine.

Lisaks toimub kloroplastide stroomas aminohapete süntees. Ainult väävlit sisaldavat metioniini ja tsüsteiini ei sünteesita seal.

Samuti suudavad kloroplastid nitritit muundada ammoniaagiks ning sünteesida lämmastikaluseid, puriini ja pürimidiini.

Fotosüntees

Fotosünteesi valgusreaktsioonid toimuvad kahe fotosüsteemi koosmõjul. Fotosüsteem I (PS1) strooma lamellil – reaktsioonitsentris on pigment P700, mille optimaalne valguse neeldumine toimub 700 nm kandis. Teine süsteemiosa osa, fotosüsteem II (PSII) asub graanas, reaktsioonitsentriks on pigment P680, mille optimaalne neeldumine on 680 nm juures.

Fotosüsteem II toimel oksüdeeritakse vesi ning eraldunud elektronid ergastavad klorofülli selle resonantsstruktuuri tõttu, mille tagavad porfüriinirõngad. Üheks kofaktoriks vee oksüdeerimisel on mangaan.

Tekkinud ergastus kandub edasi mööda elektronide transpordiahelat (zigzag-skeem) ning jõuab fotosüsteemi I, kus tekkinud energia arvelt redutseeritakse NADP NADPH-ks, mis on elektronikandja edasistes metabolismiradades.

Vee oksüdeerimise ja zigzag-skeemi reaktsioonide käigus eraldunud vesinik pumbatakse läbi strooma lamellil asuva ATP-süntaasi, tootes prootongradiendi abil ATP-d, mis läheb ka kasutusele edasistes metabolismiradades.

Süsinikureaktsioonide staadiumis ehk fotosünteesi pimereaktsioonide käigus fikseeritakse valgusreaktsiooni käigus kogutud energia arvelt atmosfääriline CO₂ Calvini-Bensoni tsüklis. Saaduseks on trioosfosfaadid, millest sünteesitakse heksoose nagu sahharoos, mida kasutatakse edasistes metabolismiradades. Fikseerimisel on oluline ensüüm ribuloos 1,5- bisfosfaadi karboksülaas/oksügenaas (RuBisCO).

Süsinikureaktsioonid toimuvad valgusstaadiumis kogutud energia arvelt ning valgust on vaja ka RuBisCO aktiveerumiseks ehk pimereaktsioonide toimumiseks on tegelikult natuke valgust ikka vaja.

Fotosünteesi puhul eristatakse kolme tüüpi: C₃-taimede, C₄-taimede, CAM-taimede (Crassulacean Acid Metabolism) fotosüntees.

C₃ on neist kõige levinum ja tuntum, CO₂ fikseeritakse 3C-ühenditena (süsinikühendid, mille süsinikuskeletis on 3 süsinikku).

C₄ fotosüntees ehk Hatchi-Slacki tsükkel on valdavalt levinum troopikataimel, kus CO₂ kontsentratsioon on madal ja temperatuur kõrge ning seetõttu kasvab ka RuBisCO oksügenaasne aktiivsus, fikseerides keskkonnast CO₂ asemel O₂. Oksügenaasse aktiivsuse katteks on C₄-taimedel lisaks pärgrakud(bundle-sheath cells), mis ruumiliselt eraldavad CO₂ võttu atmosfäärist ja RuBisCO reaktsioone. Süsinik atmosfäärist fikseeritakse 4C-ühendina (süsinikühend, mille skelett koosneb neljast süsinikust) ning lõhutakse RuBisCO vahetus läheduses CO₂-ks ja 3C-ühendiks, 3C-ühend viiakse tagasi 4C-ühendite fikseerimise ringi. Tulemusena püsib CO₂ kontsentratsioon RuBisCO juures kõrgemal. C₄-fotosünteesi kasutavad näiteks suhkruroog, hirss ja mais.

CAM-fotosüntees sarnaneb C₄-fotosünteesiga, kuid süsiniku fikseerimine 4C-ühenditena toimub öösel ning saadused liiguvad alles päeval dekarboksüülimiseks Rubisco lähedale ehk erinevus seisneb ajalises vahes. Põhjuseks on CAM-taimede õhulõhede öine avanemine, vältimaks liigset veekadu. Levinud on valdavalt kuiva kasvukeskkonnaga taimedel, näiteks ananassil.

Taimede lipoproteiiniosakesed

Enamiku taimede kloroplastide membraanid sisaldavad lipoproteiini osakesi (plastoglobules), mille bioloogiliste funktsioonide hulka kuulub lisaks E-vitamiini säilitamisele ja antioksüdantsele kaitsele ka tokoferooli biosüntees (suures osas ensüümi tocopherol cyclase (VTE1) toimel).

Elysia chlorotica

Veelise eluviisiga limune perekonnast Elysiidae suudab Vaucheria litorea nimelist vetikat süües mõnda aega kasutada vetika kloroplastide sünteesivõimet oma metabolismis.

Elysia chlorotica

GTP

Guanosiin-5'-trifosfaat ( GTP ) on puriini nukleosiidtrifosfaat . See on üks ehitusplokkide vaja sünteesiks RNA ajal transkriptsiooni protsessi. Selle struktuur sarnaneb omaga guanosiin- nukleosiidi , ainsaks erinevuseks on, et nukleotiidid nagu GTP on fosfaadid nende riboos suhkrut. GTP-l on guaniini nukleobaas, mis on kinnitatud riboosi 1'-süsinikule, ja trifosfaadiosa on kinnitatud riboosi 5'-süsiniku külge.

Guanosiintrifosfaat

Nimed
IUPACi nimi ((2R, 3S, 4R, 5R) -5- (2-amino-6-okso-1,6-dihüdro-9H-puriin-9-üül) -3,4-dihüdroksütetrahüdrofuraan-2-üül) metüültetrahüdrofenofosfaat
Muud nimed guanosiintrifosfaat, 9-β- D -ribofuranosüülguaniin-5'-trifosfaat, 9-β- D- tribofuranosüül-2-amino-6-okso-puriin-5'-trifosfaat
Identifikaatorid
CAS-number	86-01-1
3D-mudel ( JSmol )	Interaktiivne pilt
ChEBI	CHEBI: 15996
ChemSpider	6569
ECHA infokaart	100.001.498
IUPHAR / BPS	1742
KEGG	C00044
MeSH	Guanosiin + trifosfaat
PubChem CID	6830
UNII	01WV7J708X
CompToxi armatuurlaud ( EPA )	DTXSID30235328
InChI InChI = 1S / C10H16N5O14P3 / c11-10-13-7-4 (8 (18) 14-10) 12-2-15 (7) 9-6 (17) 5 (16) 3 (27-9) 1- 26-31 (22,23) 29-32 (24,25) 28-30 (19,20) 21 / h2-3,5-6,9,16-17H, 1H2, (H, 22,23) ( H, 24,25) (H2,19,20,21) (H3,11,13,14,18) / t3-, 5-, 6-, 9- / m1 / s1  Võti: XKMLYUALXHKNFT-UUOKFMHZSA-N  InChI = 1 / C10H16N5O14P3 / c11-10-13-7-4 (8 (18) 14-10) 12-2-15 (7) 9-6 (17) 5 (16) 3 (27-9) 1- 26-31 (22,23) 29-32 (24,25) 28-30 (19,20) 21 / h2-3,5-6,9,16-17H, 1H2, (H, 22,23) ( H, 24,25) (H2,19,20,21) (H3,11,13,14,18) / t3-, 5-, 6-, 9- / m1 / s1 Võti: XKMLYUALXHKNFT-UUOKFMHZBF
NAERATUSED c1nc2c (n1 [C @ H] 3 [C @ H] ([C @ H] ([C @ H] (O3) CO [P @] (= O) (O) O [P @] ( = O) (O) OP (= O) (O) O) O) O) [nH] c (nc2 = O) N
Atribuudid
Keemiline valem	C 10 H 16 N 5 O 14 P 3
Molaarmass	523,180  g · mol −1
Kui pole märgitud teisiti, esitatakse andmed materjalide standardses olekus (temperatuuril 25 ° C [77 ° F], 100 kPa).
kontrollima  ( mis on   ?)
Sellel on ainevahetusreaktsioonides, nagu ATP-s , ka energiaallika või substraatide aktivaatori roll , kuid spetsiifilisem. Seda kasutatakse energiaallikana valgusünteesiks ja glükoneogeneesiks .

GTP on hädavajalik signaaliülekandeks , eriti G-valkudega , teise sõnumitooja mehhanismides, kus see muundatakse GTP-faaside toimel guanosiindifosfaadiks (GDP) .

Kasutab

Energia ülekandmine

GTP osaleb raku siseselt energia ülekandmisel. Näiteks genereerib GTP molekuli üks sidrunhappetsükli ensüümidest . See on võrdne ühe ATP- molekuli genereerimisega , kuna GTP muundatakse nukleosiiddifosfaatkinaasiga (NDK) kergesti ATP - ks . 

Geneetiline tõlge

Tõlke pikenemise etapis kasutatakse GTP-d energiaallikana uue aminoga seotud tRNA seondumiseks ribosoomi A-saidiga . GTP-d kasutatakse ka energiaallikana ribosoomi translokatsiooniks mRNA 3'-otsa suunas . 

Mikrotuubulite dünaamiline ebastabiilsus

Mikrotuubide polümerisatsiooni käigus kannab iga alfa- ja beeta-tubuliini molekuli moodustatud heterodimeer kahte GTP molekuli ja GTP hüdrolüüsitakse SKT-ni, kui tubuliini dimeerid lisatakse kasvava mikrotuubi plussotsale. Selline GTP hüdrolüüs ei ole mikrotuubulite moodustamiseks kohustuslik, kuid näib, et ainult SKP-ga seotud tubuliini molekulid on võimelised depolümeriseeruma. Seega toimib GTP-ga seotud tubuliin mikrotuubi otsas korgina, et kaitsta depolümerisatsiooni eest; ja kui GTP on hüdrolüüsitud, hakkab mikrotuubul kiiresti depolümeriseeruma ja kahanema. 

Mitokondriaalne funktsioon

Valkude translokatsioon mitokondrite maatriksisse hõlmab nii GTP kui ka ATP interaktsioone. Importimist Nende valkude mängib olulist rolli mitme rajaga reguleeritavate mitokondrid organelle, nagu konverteeriva oksaloatsetaadiks kuni

 fosfoenoolpüruvaati (PEP) glükoneogeneesi. 

Biosüntees

Rakus sünteesitakse GTP paljude protsesside kaudu, sealhulgas:

• kõrvalproduktina kohta suktsinüül-CoA kuni suktsinaat muundamise katalüüsib suktsinüül-CoA süntetaasi ensüümi osana Krebsi tsüklis ; 
• fosfaatrühmade vahetamise teel ATP molekulidest nukleosiiddifosfaatkinaasi abil , ensüümi, mille ülesandeks on säilitada tasakaal erinevate nukleosiidtrifosfaatide kontsentratsioonide vahel. 

cGTP

Tsüklilised guanosiintrifosfaadiga (CGTP) aitab tsüklilise adenosiinmonofosfaadi (cAMP) aktiveerimiseks tsükliliste nukleotiidide ioonikanalid on haistmiselundite

NADP (nikotiinamiidadeniindinukleotiidfosfaat )

NADP ehk nikotiinamiidadeniindinukleotiidfosfaat on koensüüm, mis osaleb ainevahetuse sünteesireaktsioonides (anabolism), nt lipiidide ja nukleiinhapete sünteesis, samuti fotosünteesis (niinimetatud pimereaktsioonides kloroplastide stroomas) olles redutseerunud vormina (NADPH-na) reaktsioonides redutseerija, elektronide ja ka prootonite loovutaja.

Üks positiivselt laetud NADP⁺ molekul seob korraga 2 vesiniku aatomit. NADP vananenud nimetus on trifosfopüridiinnukleotiid ehk lühendina TPN.

Erinevalt NAD-ist on NADP-l üks fosfaatrühm, fosforhappe jääk rohkem.

NADP avastasid 1931. aastal hobuse erütrotsüütides Otto Heinrich Warburg ja William Christian.

NAD (Nikotiinamiid adeniin dinukleotiid )

Nikotiinamiid adeniin dinukleotiid ehk NAD on kõigis elusates rakkudes levinud koensüüm. See esineb kahes vormis, millest redutseeritud on NADH ja oksüdeeritud NAD⁺.

NAD⁺ (oksüdeeritud vorm) ja NADH (redutseeritud vorm)

Seda ühendit nimetatakse dinukleotiidiks, sest see on moodustatud kahest nukleotiidist, mis on omavahel ühendatud fosfaatgruppide vahendusel. Ühe nukleotiidi koostisse kuulub adeniin ja teise koostisse nikotiinamiid. Nikotiinamiid on ühtlasi selle elektronkandja reaktiivseks osaks ja see on tuntud ka kui B₃-vitamiin ehk niatsiin.

NAD⁺ osaleb redoksreaktsioonides, kus ta oksüdeerijana seob kaks elektroni ja vesinikaatomi, ja tekib redutseeritud vorm NADH. NADH on seega aktiveeritud kandja, mis kannab toitainete oksüdeerimisel elektrone.

NAD⁺ on vahelüli toitainete oksüdeerumisel, mille käigus võtab suure potentsiaaliga elektronid lõpuks vastu O₂. Aktiveeritud kandjatel on suurem elektronafiinsus kui süsinikühenditel, kuid väiksem afiinsus kui O₂-l. Aktiveeritud elektronid liiguvad väiksema afiinsusega kandja juurest suurema afiinusega kandja juurde, selline elektronide liikumine tagab nende edasikandumise O₂-le läbi elektronide transpordiahela. Hoolimata sellest on NADH väga stabiilne, mis on väga oluline bioloogilisest seisukohast vaadatuna, sest võimaldab reguleerida ensüümidega vaba energia vallandumist.

Funktsioon biokeemilistes protsessides

Glükolüüs

Glükolüüs

Glükolüüsi teises etapis, kus kolmesüsinikulised ühendid muundatakse püruvaadiks, kasutatakse taandajana NAD⁺-i. Redoksreaktsiooni käigus muudetakse glütseeraldehüüd-3-fosfaat ehk GAP 1,3-bifosfoglütseraadiks, mida tehakse glütseeraldehüüd-3-fosfaadi dehüdrogenaasi abil. Dehüdrogenaasid kasutavad tavaliselt katalüüsil NAD⁺-i või NADH-i, olenevalt sellest kas H-aatomit on vaja siduda või kanda üle aktseptormolekulile.

Selleks, et glükolüüs kestaks edasi, on vaja taastoota NAD⁺-i. Seda tehakse püruvaadi metaboliseerimise käigus. Glükoosist tekib püruvaat, mis võib muunduda edasi kolmel viisil:

• laktaadiks,
• etanooliks,
• CO₂-ks ja veeks.

Fermentatsioonid ehk käärimised on protsessid, mis toimuvad anaeroobsetes tingimustes ja mille käigus tekib ATP. Fermentatsioonid on üks viis, kuidas oksüdeerida NADH-i ja taastoota NAD⁺-i. Alkoholkäärimise käigus tekib NAD⁺ atseetaldehüüdi muundumisel etanooliks. Piimhappekäärimises tekib NAD⁺ püruvaadi muundumisel laktaadiks. Mõlemaid protsesse viib läbi rakusisene ensüüm dehüdrogenaas, mis viitab NADH-i ja NAD⁺-i kasutamisele reaktsioonis.

Glükoneogenees

NAD⁺-i kasutatakse ka glükoneogeneesis, protsessis, kus sünteesitakse glükoosi püruvaadist. NADH-d kasutatakse glütseeraldehüüd-3-fosfaadi tekkimiseks. Reaktsioon on glükolüüsiga ühine.

Tsitraaditsükkel

Tsitraaditsükkel

Tsitraaditsüklit ettevalmistavates reaktsioonides tekib püruvaadist püruvaadi dehüdrogenaasi kompleksis atsetüülkoensüüm-A (atsetüül-CoA). Atsetüül-CoA-i tekkeks on vaja koensüüm-A-d ja NAD⁺-i. Et püruvaadi dehüdrogenaasi kompleks saaks läbi viia ka järgmist reaktsiooni, tuleb taastada lipoamiidi algne vorm. Lipoamiid on vajalik, et püruvaadist tekiks atsetüül-CoA. Taastamisprotsessis on samuti vaja NAD⁺-i.

Tsitraaditsüklis ei saada palju adenosiintrifosfaati ehk ATP-d, kuid kasutatakse NAD⁺-i kolm korda. See tähendab, et tsitraadist eraldatud elektronid seotakse ja tekib kolm korda NADH-i, mida kasutatakse ATP tootmisel. Tsitraaditsüklis liiguvad elektronid läbi membraani, kasutades selleks valke, ning liikumisel tekib prootongradient, mis aitab ADP-st toota ATP-d. Tsitraaditsükkel koosneb kahest osast, kus esimeses NAD⁺-i kandjaid kasutatakse isotsitraadi muundamisel a-ketoglutaraadiks ja viimase muundamisel suktsinüül-CoA-ks. Teises osas kasutatakse NAD⁺-i malaadi muundamisel uuesti oksaalatsetaadiks.

Tsitraaditsükli kataboolne põhifunktsioon on kõrge energiaga elektronide saamine NADH- ja FADH₂-na. Tsitraaditsüklis moodustunud NADH ja FADH₂ oksüdeeritakse elektronide transpordiahela abil, mille tulemusena saadakse lõpus 2,5 ATP-i molekuli NADH-i kohta ja 1,5 ATP-i molekuli FADH₂-i kohta.

Tsitraaditsüklit reguleeritakse NADH-i abil. Kui rakus on NADH-i palju, siis inhibeerub isotsitraadi dehüdrogenaas ja samuti a-ketoglutaraadi dehüdrogenaas, sellega on kontrollitud tsitraaditsükli kiirus. Oluline on ka see, et tsitraaditsüklis on ensüüme, mis vajavad NAD⁺-i või FAD-i. "Need ensüümid töötavad tingimustes, kus raku energialaeng on madal, sest ainult siis on NAD⁺ ja FAD saadaval".

Glükosülaaditsükkel

Glükosülaaditsükli abil saavad taimed ja bakterid muundada rasvu süsivesikuteks. Glükosülaaditsükli reaktsioonid klapivad tsitraaditsükli omaga, kuid puuduvad dekarboksüülimisreaksioonid. Seega kasutatakse siin tsüklis ühte NAD⁺-molekuli koos malaadi dehüdrogenaasiga, et saada malaadist oksaalatsetaat.

Elektronide transpordiahel

Elektronide transpordiahel on membraanis asuvate valkude kompleks, mille kaudu liiguvad NADH-lt saadud elektronid. Valgukomplekse on kolm. Kui elektronid liiguvad transpordiahelas, tekitab see prootongradiendi, mida saab kasutada ATP sünteesiks ja metaboliitide transpordiks.

"Oksüdatiivse fosforüülimise liikumapanevaks jõuks on NADH-i elektronide ülekandevõime O₂ suhtes". Elektronide ülekanne NADH-lt O₂-le on eksergooniline protsess.

Elektronide transpordiahel

Elektronide transpordiahelas kanduvad elektronid NADH-lt üle O₂-le mitmete kandjate abil, mis kokku moodustavad kindla rea. Rida on seatud nii, et elektronid liiguvad alati kandjate poole, millel on suurem elektronide afiinsus. NADH-i elektronide esimesena läbitav valgukompleks on NADH-Q oksüdoreduktaas, mis on väga suur valgukompleks ja transpordib prootoneid maatriksist välja. Hingamisahela ülesanne seisneb NAD⁺-i taastootmises, milleks ta peab sisenema mitokondrisse, kuid mitokondri sisemembraanist ei pääse läbi NAD⁺ ega NADH. Seega viiakse NADH-i elektronid mitokondrisse süstiku abil.^[1]

Glükoosi täielikul oksüdeerimisel tekib 18 NADH-i molekuli. Oksüdatiivset fosforüleerimist saab NADH-i abil pidurdada kahel etapil:

• elektronide transpordiahela pidurdamine
• elektronide transpordi eraldamine ATP sünteesist

Oksüdatiivse fosforüleerimise pidurdamist tekitavad paljud mürgid, mis on surmavad või tugevalt kahjustavad.

Rasvhapete lagundamine

Rasvhapete oksüdeerimisel tekib NADH. Palmitoüül-CoA lagundamiseks läheb vaja 7 NAD⁺-molekuli, sest igas reaktsioonitsüklis eraldub üks NADH-molekul, aga reaktsioonitsüklit peab läbi viima seitse korda.

Rasvhapete lagunemisel tekib peale atsetüül-CoA ka ketokehasid. Ketokehade kasutamisel energiaallikana tekib NADH.

Aminohapete süntees

NADH-i kasutatakse asendavate aminohapete sünteesil (aminohapped, mida inimene suudab ise sünteesida).

Telomeeride lühenemine rakujagunemisel

NAD⁺ ja vananemine

Rakud kasutavad NAD⁺-i sirtuiini aktiveerimiseks. Sirtuiin on valk, mis kiirendab ainevahetust, vähendab rakustressi ja pikendab raku eluiga. Sirtuiinididel on oluline roll telomeeride pikkuse säilitamisel ning telomeeride pikkust on seostatud pika elueaga.

Mida vanemaks inimene saab, seda madalamaks muutub NAD⁺-i tase kehas. Põhjuseks on CD-38, mis hävitavad NAD⁺-i kehale mittekahjulikule tasemele. Tegelikult aitab NAD⁺-i hävitamine reguleerida unetsüklit ja toitumist. NAD⁺-rikaste toidulisandite manustamisel on võimalik vananemisprotsessi edasi lükata.

NAD⁺ ja haigused

Mirokondri ehitus

Kliiniline huvi NAD⁺-i vastu tekkis siis, kui avastati, et NAD⁺ või selle aktiveeritud sirtuiinid toetavad mitokondri funktsioone. NAD⁺-i abil saab ravida haigusi, mis on mitokondriaalse tekkega, varieerudes geneetilistest mitokondriaalsetest haigustest kuni vähini, ning vananemisega seotud haigusi, nii metaboolseid kui ka närvisüsteemi haigusi.