Endosümbioos

Endosümbioos on kooselu vorm, kus endosümbiont elab peremeesorganismi kehas või rakus.

Paljud endosümbioosid on "vältimatud" – see tähendab, et ei endosümbiont ega peremeesorganism ei saa ilma teiseta elada, näiteks maotud mereussid, kes saavad eluks vajalikud toitained oma endosümbiootilistelt bakteritelt. Eksisteerib ka endosümbioose, mis võib ühele osapoolele olla kahjulik.

Üldiselt on aktsepteeritud, et teatud eukarüootse raku organellid, eriti mitokondrid ja plastiidid (kloroplastid) pärinevad bakteriaalsetelt endosümbiontidelt. Seda teooriat kutsutakse endosümbiootiliseks teooriaks; teooriat on tuliselt populariseerinud Ameerika Ühendriikide bioloog Lynn Margulis.

Gause reegel

Gause reegel (ka eksklusioonireegel, konkurentse välistamise reegel,  konkurentsi välistamise reegel) on ökoloogiline seaduspära, mille järgi kaks liiki, kel on identne ökoloogiline nišš, ei saa püsivalt koos eksisteerida. Võrdseist konkurentidest üks sureb välja, kusjuures kumb, on juhuse määrata.

Reegli formuleeris vene ökoloog Georgi Gause 1934. aastal. Seejuures toetus ta oma laborikatsetele kahe kinglooma liigiga, Paramecium aurelia ja Paramecium caudatum.

Sarnane on Grinnelli reegel, mille formuleeris Joseph Grinnell.

Gause reeglist järeldub, et kooseksisteerimiseks on vajalik mingi erinevus liikide ökoloogilistes niššides. Samuti viib niisugune konkurentne teise liigi välistamine konkurentsi vähenemisele.

Gause reeglil on ka lihtne matemaatiline põhjendus, mille on teiste seas esitanud Vito Volterra. Seetõttu on bioloogidele suurt huvi pakkunud kooslused, kus palju liike, mis on ökoloogiliste nõudluste poolest väga sarnased, ikkagi kaunis püsivalt koos eksisteerivad. Niisugusteks kooslusteks on näiteks planktonikooslused, kus palju sarnaseid vetikaliike koos elavad, või troopiline mets, kus palju lähedaste nõudlustega puuliike koos elavad, või niit, kus on püsivalt lähestikku koos elamas kümneid kaunis sarnaseid taimeliike.

Vastavalt on liigirikaste koosluste stabiilsus (ehk liikide kooseksisteerimise tingimused) oluliseks teoreetiliseks probleemiks ökoloogias. Selle olulisuse esiletõstja oli näiteks ameerika teoreetilise ökoloogia koolkonna rajaja George Evelyn Hutchinson, kes kõneles sellest kui planktoni paradoksist. Seejärel on liikide kooseksisteerimise probleemiga tegelenud paljud ökoloogid. Näiteks David Tilman tõi esile, et sarnased liigid, kes konkureerivad samade ressursside pärast, võivad siiski koos eksisteerida, kui keskkonnategurid piisavalt fluktueeruvad.

Pesaparasitism

Pesaparasitism on kleptoparasitismi üks liike, kus üks organism (pesaparasiit) muneb või koeb oma järglased teise organismi (peremeesorganismi) pessa, lastes oma järglased ka nii üles kasvatada. See on üks paljunemisstrateegiatest, mida on leitud ämblikel, putukatel, kaladel ja kahepaiksetel, kuid eriti esineb seda just lindudel.

Üks parasiitlinnu muna peremeeslinnu pesas

Paljusäälik toitmas piisoniturpiali

Kirjeldus

Pesaparasitism võib esineda sama liigi isendite vahel (liigisisene parasitism) või eri liigi isendite vahel (liikidevaheline parasitism). Samuti võib pesaparasitism olla kas fakultatiivne, mille puhul suudavad parasiidid ka ise oma järglasi üleskasvatada, või obligatoorne, mille puhul parasiidid pole võimelised järglasi ise üles kasvatama. Tihtipeale, eriti lindudel, need omadused kattuvad – liigisisesed pesaparasiidid on ilmselgelt ka fakultatiivsed parasiidid ning paljud liikidevahelised pesaparasiidid on obligatoorsed. Pesaparasitismi kui strateegia esinemise põhjus seisneb parasiteerija saadavas kasus – ta ei pea kulutama energiat ja aega pesaehitusele, poegade haudumisele ja toitmisele, jõudes sellevõrra rohkem järglasi saada. Teine põhjus seisneb peremeesorganismi võimetuses pesaparasiite ära tunda või neile vastu hakata; vastuhakk võib osutuda peremeesorganismile ka kahjulikumaks kui aktsepteerimine. Pesaparasitism on peremeesorganismile kahjulik suurema energiakulu läbi tema sigimisedukust alandades ning kahandades tõenäosust, et tema enda pojad ellu jäävad. Seetõttu kaasneb pesaparasitismiga evolutsiooniline võidurelvastumine, mille puhul peremeesorganism ja parasiit üksteise suhtes pidevalt täiustuvad ning mille tõttu on pesaparasiitidel ja peremeesorganismidel tekkinud mitmeid iseäralikke ja spetsiifilisi kohastumusi.

Punasäälik kasvatamas kägu

Pesaparasitism lindudel

Pesaparasiidid on linnud, kes munevad oma munad kas liigikaaslaste või teiste liikide pesadesse, kus peremeeslinnud (sulaslinnud) nende mune hauvad, poegi toidavad ja kaitsevad ning üles kasvatavad. Lindude puhul on leitud liigisiseseid pesaparasiite 234 liiki 16 linnuseltsis, mis moodustab ligikaudu 2,4% kogu maailma linnustikust. Seda esineb paljudel veelindudel, eriti partidel. Obligatoorseid liikidevahelisi parasiite on leitud aga ligikaudu 100 liiki neljas seltsis – käolised (Cuculiformes), rähnilised (Piciformes), värvulised (Passeriformes) ja hanelised (Anseriformes), mis moodustab umbes 1% kogu linnustikust. Molekulaarse süstemaatika põhjal on obligatoorne liikidevaheline pesaparasitism evolutsioonis iseseisvalt arenenud seitsmes linnuliinis: kaks põlvnemist on toimunud värvuliste seltsis (ühe korra sugukonnas Icteridae − turpiallased ehk lehmalinnud, ühe korra sugukonnas Viduidae − indigolinnud ehk aafrika vindid); kolm põlvnemist käoliste seltsis (kolmes alamsugukonnas Cuculinae, Phaenicophaeinae ja Neomorphinae); üks põlvnemine Indicatoridae − meenäiturlaste sugukonnas; ning üks põlvnemine ainsa veelinnuna Heteronetta atricapillal ehk nugipardil. Kõige enam on uuritud käolisi ja turpiallasi ehk lehmalinde.

Pesaparasiitide kohastumused

Pesaparasiitide saadavaks kasuks sellise suhte puhul on energia kokkuhoid pesa ehitamise, munade haudumise, poegade toitmise ja kaitsmise arvelt, suunates energia suuremale reproduktiivsusele ning suurendades ka oma ellujäämise tõenäosust. Et kasu saamine garanteerida, peavad parasiteerivad linnud kindlaks tegema, et peremeeslind nende mune pesast välja ei viskaks ja pojad ikka üles kasvataks. Selleks on pesaparasiitidel arenenud mitmeid kohastumusi ja strateegiaid. Kõige levinumaks on munade välimuse matkimine, mille puhul parasiitlinnu munad sarnanevad suuruselt, värvilt ja mustrilt võimalikult palju peremeeslinnu munadega. See kohastumus on väga hästi väljaarenenud käol (Cuculus canorus). Osad liigid on võimelised lisaks munade välimusele jäljendama ka mõningaid elemente peremeeslindude välimuses. Näiteks kangurlindude (Ploceidae) poegadel on väljakujunenud samasugune suukoopa muster nagu peremeeslinnu poegadel, mis stimuleerib vanemlindu ka teda toitma. Teiseks tähtsaks kohastumuseks on parasiitlindude lühem inkubatsiooniaeg, mis tagab nende varasema koorumise saamaks edumaad peremeeslinnu poegade ees. Enamasti on parasiitlindude pojad kasvult suuremad, mistõttu on ka nende mangumiskäitumine intensiivsem − toitu paludes avaneb nende nokk rohkem ja on suurem, paistes paremini vanemlinnule silma, nende häälitsused on valjemad ning nad ulatuvad oma kaela kõrgemale sirutama. Tihtipeale on ka parasiitlindude munakoored kõvemad, tagades suurema tõenäosuse ellujäämiseks. Väga sagedane on ka strateegia, mille puhul parasiitlind, kes tuleb võõrasse pessa munema, hävitab osad sealsed peremeeslinnu munad. Kui parasiitlinnud on koorunud ning teinud seda tavaliselt teatava „edumaaga“, võivad nad teised munad või vastkoorunud pojad pesast alla lükata. Selleks on näiteks käo (Cuculus canorus) poegadel iseäralik kohastumus − nende selja tagaosas paikneb lohk või süvend, mille abil on neil kergem poegi või mune üle pesa ääre lükata. Iseäralik kohastumus on ka suurel-meenäituril (Indicator indicator), kellel on koorudes noka otstes teravad konksud, mida nad kasutavad pesakaaslaste tapmiseks ning mis neil hiljem taandarenevad.

Kägu (Cuculus canorus)

Kägu on kõige enam tuntud ja uuritud pesaparasiit. Ta võib muneda kümmekond muna ning kanda 1–25 kurna aastas. Kuigi tegemist on üsnagi suure linnuga, on tema munad võrdlemisi väikesed. Seda seetõttu, et käo peremeeslinnuks on enamasti väiksemad värvulised. Emaslind otsib instinktiivselt välja teda üles kasvatanud linnuliigi pesad. Meil on kõige sagedamini kägude võõrasvanemaiks linavästrik, hall-kärbsenäpp, kõrkja-roolind, võsaraat, sookiur, punarind. Põhjus selleks on, et munakoore värvi info pärib poeg emalt ja tema munad tulevad sama värvi. Ta lükkab ühe muna pesast välja ja muneb enda oma asemele. Käo muna on küll veidike suurem, kuid enamasti on see nii värvuselt kui ka mustrilt sulasliigiga üsna sarnane. Pärast koorumist tõukab käopoeg peremeeslinnu munad või pojad pesast välja ja kasuvanemad kasvatavad üles ainult tema. Paari nädala vanune käopoeg on juba nii suur, et nii mõnigi väiksemat kasvu kasuvanem mahub talle rinnust saadik suhu. Juhul, kui käo pesitsusfaas on sulaslindudega nihkes, sööb emaslind nende munad ära, et nad uue kurna muneksid ja tema enda muna sinna juurde saaks muneda.

Tsiisitaja toitmas piisonturpiali

Piisoniturpial (Molothrus ater)

Piisoniturpialil on teada üle 220 peremeeslinnuliigi. Põhilisteks peremeesteks on koldsäälik (Dendroica petechia), laulusidrik (Melospiza meldoia), häilusidrik (Spizella passerina), hallkiird-virelind (Vireo olivaceus), punakülg-maasidrik (Pipilo erythrophthalmus) ja täpik-maasidrik (Pipilo maculatus). Emaslinnul on erakordselt pikk sigimisperiood ja palju lühikeste intervallidega kurni. Ühel sigimisperioodil on emaslind võimeline munema kuni 40 muna. Potentsiaalne pesa valitakse välja juba siis, kui see on alles ehitusjärgus. Piisoniturpial vaatleb pesa eemalt ning külastab seda peremeeslinnu eemal olles regulaarselt. Päev enne munemist eemaldab või sööb piisoniturpial pesast ühe peremeeslinnu muna. Piisoniturpial muneb koidu ajal, see toimub enamasti 9 minutit enne päikesetõusu ning munemisprotsess ise on väga kiire, kestes ainult 4–40 sekundit. Enamasti munetakse ühte pessa ainult üks muna, kuid erinevad emased võivad samasse pessa muneda, mistõttu ühes pesas võib leiduda mitu piisoniturpiali muna. Erinevalt kägudest ei matki piisoniturpiali munad peremeeslinnu omi; nende munad on selgelt äratuntavad. Samuti ei spetsialiseeru nad ühele kindlale peremeeslinnuliigile, vaid munevad väga paljudesse pesadesse. Kui käopojad viskavad peremehe munad või pojad pesast välja, siis piisonturpiali pojad seda ei tee, vaid ainult konkureerivad peremeeslinnu poegadega toidu suhtes. Kui kägu on oma peremeestele suhteliselt harv parasiit (alla 5%), siis piisonturpial parasiteerib mõnikord üle 50% peremeeste pesades. Seetõttu kaasneb piisoniturpialiga oht, et peremeeslinnu arvukus võib langeda, mis on suureks probleemiks selliste ohustatud linnuliikide puhul nagu virelind (Vireo atricapilla) ja michigani säälik (Dendroica kirtlandii).

Peremeeslindude kohastumused

Kui lind langeb parasitismi ohvriks, maksab ta selle eest kõrget hinda, mis seisneb selles, et peremehe enda järglasi kasvab üles vähem. Seda esiteks seetõttu, et parasiitne emaslind hävitab pessa munema tulles seal ees leiduva muna; teiseks konkureerivad peremehe järglased pesas alati suurema ja edukama parasiidiga, jäädes talle alla. Kahju võib seisneda ka selles, et kurnast ei kasva peremehe poegadest üles ühtegi. Seda juhul, kui parasiit (näiteks kägu) hävitab koorudes ülejäänud pesakonna. Järglaste üleskasvatamine osutub peremeesliigile kulukaks, kui need ei kanna edasi vanema geene. Seetõttu on paljud linnuliigid võimelised võõrad munad ja linnupojad eristamise läbi välja praakima, kasutades selleks visuaalseid või akustilisi märke. Kõige levinumaks kaitsemehhanismiks parasitismi ees on munade äratundmine, mis toimub peamiselt värvi, mustri ja suuruse järgi. Kui lind on märganud võõrast muna oma pesas, võib ta käituda mitmel moel:

• ta võib muna pesast välja visata või ära süüa
• seda ignoreerida
• ehitada vana pesa peale uue pesa, jättes nii võõrad kui omad munad uue pesa alla
• hüljata kogu pesa.

Vähem levinud kaitsemehhanism on linnupoegade eristamine ehk diskriminatsioon, mille puhul vanemlind tunneb ära võõra linnupoja ja heidab ta pesast välja. Äratundmine toimub linnupoja sulestiku, suuvärvuse ja mangumiskäitumise järgi. Linnupoegade diskrimineerimine esineb vaid juhtudel, kui pesaparasitsmi esineb väga suurel määral ning peremehe enda viljakus on suur, sest muidu ei kaaluks võimalikud vead, nagu kogemata oma poja pesast väljaheitmine, üle parasiitsete poegade üleskasvatamist.

Pesaparasitismi püsivus

Pesaparasitsimi puhul esineb ilmselge konflikt parasiidi ja peremehe vahel, sest üks osapool saab kasu, samas kui teine kannatab kahjude all. Küsimusele, miks selline keeruline suhe jätkuvalt eksisteerib ja miks peremeeslinnud ei ole juba võimelised ennast täielikult kaitsma sellise parasiitluse eest, miks ei ole neil evolutsioneerunud võime munad ära tunda, on püütud leida mitmeid vastuseid. Üks väljapakutud seletus, mis vastab ökoloogilise tasakaalu kontseptsioonile, väidab, et erinevatel peremeesliikidel on parasiitsete munade väljaviskamise hind erinev. Osa liike lihtsalt ei saa parasiitsete munade tugeva koore purustamise ja väljaviskamisega kergesti hakkama. Tõestuseks on asjaolu, et piisonturpiali mune aktsepteerivad kergemini just lühikese ja nõrga nokaga peremeesliigid. Osa peremeesliike aga ei suuda parasiitseid mune enda omadest eristada, mistõttu nad riskiksid ka enda munade väljaviskamisega. Seda kinnitavad eksperimendid, mis näitavad, et enda omadest erinevaid mune visatakse välja sagedamini kui sarnasemaid. Seega väidab see hüpotees, et liigispetsiifiline parasiitsete munade aktsepteerimise sagedus on lihtsalt optimaalne strateegia, mida hoiab alal stabiliseeriv looduslik valik. Teine seletus aga lähtub evolutsioonilise võidurelvastumise kontseptsioonist ja väidab, et hetkel on käimas pesaparasiitide ja peremeesliikide võidurelvastumine. Erineva käitumisega peremeesliigid on selles võidurelvastumises jõudnud erinevatesse etappidesse. Need, kes kergemini aktsepteerivad käo mune, on ilmselt evolutsiooniliselt uued peremeesliigid, kellel ei ole veel jõudnud vastavaid vastukohastumusi tekkida. Seda hüpoteesi kinnitab kaudselt see, et käo eelistatud peremehed viskavad mune välja suhteliselt harvem kui vähem eelistatud peremehed. Piisoniturpiali eriti suurt dihhotoomiat parasiidivastaste kohastumuste esinemises võib selle hüpoteesi autorite meelest seletada sellega, et erinevalt käost on selle liigi parasitism peremeesliikide populatsioonides väga sage ja seetõttu on ka valikusurve peremeestele vastukohastumuse tekkeks erakordselt tugev. Pruugib vaid kohastumusel tekkida, kui see muutub liigi isendite seas kiiresti valdavaks ja vahepealseid variante seepärast praktiliselt ei leidu. Ka piisoniturpiali munade aktsepteerijad olevat valdavalt uued peremeesliigid. Tõendeid selle kohta, et pesaparasiidid tõepoolest aeg-ajalt uutele peremeestele orienteeruvad, on leitud nii käo kui ka piisoniturpiali puhul. Näiteks Jaapanis spetsialiseerus kägu alles hiljuti siniharakale, ka piisoniturpial on viimase sajandi jooksul hulgaliselt peremehi vahetanud.

Maffiahüpotees

Üheks vastuseks küsimusele, miks peremeeslinnud ei eemalda parasiitseid mune oma pesadest isegi siis, kui parasiidimunad ei sarnane üldse peremehe enda omadega, võib peituda ka Amotz Zahavi väljatöötatud maffiahüpoteesis. On leitud, et tihti külastavad parasiitlinnud regulaarselt peremeeslindude pesasid ka mõnda aega pärast seda, kui nad on oma muna sinna munenud. Kui nad ei leia sealt enam oma muna, hävitavad nad kogu peremeeslinnu pesa. Üheks parasiitlinnu sellise käitumise seletuseks võib olla lihtsalt asjaolu, et nii võib ta saavutada olukorra, kus peremeeslind peab uue pesa ehitama, ning tihtipeale seda peremeeslinnud ka teevad. Uue pesa ehitamine annab parasiitlinnule uue võimaluse oma muna sinna muneda. Kuid maffiahüpotees viitab säärase käitumise põhjuseks hoopis niinimetatud kättemaksumehhanismi, mille läbi peremeeslind õpib järgmise pesitsuse korral parasiidi mune mitte hävitama või kinnistub selline käitumine läbi loodusliku valiku. Peremeeslinnule on antud olukorras lihtsalt kasulikum parasiidi mune pesast mitte välja visata ning koos mõne oma pojaga ka võõrad pojad üles kasvatada, kui neid diskrimineerida ja seeläbi kaotada kogu oma pesakond.

Parasiitne kuldherilane

Pesaparasitism putukatel

Ka putukatel esineb pesaparasitismi, mis on oma iseloomult väga sarnane lindude omaga. Putukate puhul on leitud, et osad putukad, näiteks kuldherilased, kasutavad ära ühiselulisi putukaid, näiteks müüriherilasi − nad sisenevad nende kolooniatesse, kasutades keemilist mimikrit, et varjata oma identiteeti, ning asuvad seal elama kui pesakaaslased, munevad mune ja hõivavad dominantseid positsioone. Uurimused on näidanud, et parasiitsed putukad kasutavad nii käitumuslikke kui keemilisi strateegiaid, et sulanduda peremehe kolooniasse nii, et nad neid toidaksid ja üles kasvataksid. Herilaste sugukonda kuuluv Polistes sulcifer on parasiidiks temaga samasse perekonda kuuluva Polistes dominulusele. P. sulciferi emane otsib üles peremeesliigi koloonia ja anastab selle natuke enne seda, kui väljuvad peremehe täiskasvanud järglased, ning muneb sellesse pessa oma munad. Koloonia hõivamisel kasutatakse vägivalda, mis viib enamasti peremeesliigi emasherilase ehk kuninganna surmani. Parasiit ei lahku sellest pesast kunagi, samuti ei tegele ta kunagi oma järglaste toitmisega, jättes kogu töö peremeesliigi töölistele. Enamasti ta ainult muneb, alistab peremeesisendeid ja kontrollib kärjeseinu. On leitud, et P. sulciferi vastsed kasvavad kiiremini ja saavad varem täiskasvanuks kui P. dominuluse vastsed. See on P. sulciferi kui parasiteerija kohastumus, mis esineb ka väga selgelt parasiitsetel lindudel. Samuti on leitud mitmeid tõestusi sellest, et parasiitsed vastsed manipuleerivad peremeesisendeid, kes nende eest hoolitsevad, saades nii ise kontrollida oma arengut ja seda, kas neist saavad töölised või lesed. Putukate seas on väga levinud ka liigisisene pesaparasitsim, mida on leitud sipelgatel, mardikatel, herilastel, mesilastel ja lutikatel.

Pesaparasitism kaladel

Pesaparasitismi on leitud ka kaladel, kuid enamasti esineb see neil vaid liigisisese fakultatiivse vormina. On leitud üks kalaliik, kes on obligatoorne pesaparasiit, selleks on Synodontis multipunctatus. Ta parasiteerib ahvenaliste klassi kuuluvate Cichlidae sugukonna kaladel, kellel on omapärane paljunemisstrateegia − emased kalad imevad kohe pärast munade viljastamist nad omale suhu ning kannavad oma arenevat marja niimoodi kaasas. Synodontis multipunctatus kasutab seda omadust ära, sest need kalad ei suuda teha vahet oma marjadel ja võõrastel. Synodontis multipunctatus sööb osa peremeeskala marjast ära, samal ajal kudedes ja simultaanselt viljastades oma marja selle asemele. Peremeeskala inkubeerib koos oma marjaga ka parasiidi marja. Parasiitkala mari valmib aga varem ja toitub peremeeskala suus tema marjast.

Dendrobates ventrimaculatus

Pesaparasitism kahepaiksetel

Konnadel esinevat pesaparasitismi on väga vähe uuritud. Teada on vähemalt kaks liiki, kellel see esineb − Dendrobates ventrimaculatus ja Dendrobates variabilis. Need konnad koevad väikestesse veetilkade kogumitesse taimede lehtede peal. Isad viivad ühe nädala pärast noored konnakullesed eraldi veekogukesse. On aga leitud, et isased valivad meelega neid veetilkade kogumikke, kus on teise liigi kude sees ning asetavad oma kullesed sinna, et need saaks koest toituda.

Pesaparasitism ämblikel

Ämblikuliste seas on pesaparasitismi vähe dokumenteeritud. On leitud, et mõned hüpikämbliklaste (Salticidae) liigid, näiteks Habronattus tranquillus ja Metaphidippus manni on pesaparasiidiks Diguetidae sugukonda kuuluvale ämblikule Diguetia mojavea. Hüpikämblikud hõivavad pärast emase peremeesämbliku surma tema pesavõrgu ja munevad oma munad tema munade juurde. Kuna parasiitämbliku pojad arenevad kiiremini, kooruvad nad varem. Samuti on nad palju suuremad ja söövad peremeesämbliku munad ära.

Parasitoid

Parasitoid ehk röövparasiit on organism, kes suhteliselt pika aja oma elueast elab mingil peremeesorganismil parasiteerides, kusjuures lõpuks ka tapab oma peremehe. Vastavat parasitoidi (mõnikord nimetatud ka nekrotroofiks) ja peremeesorganismi suhet nimetatakse nekrotroofseks parasitismiks.

Parasitoidi ja parasiidi põhimõtteline erinevus on selles, et esimene tapab alati (sageli sööb ka seejärel ära) oma peremeesorganismi, parasiit aga mitte.

Allelopaatia

Allelopaatia on eri liiki taimede vastastikune mõjutamine keemiliste ühenditega; allelokeemia erijuht.

Allelopaatia võib mõjutada taimekoosluste liigilist koosseisu ning suktsessioonide kulgu.

Allelopaatiliste mõjudega arvestamine võib olla oluline nt segakultuuride kasvatamisel

Ökosüsteem

Blogi, mis räägib kõigest, mis on Leonhardile oluline ja/või huvitav. Kommenteerige, tellige, lugege, nautige ja õppige.

Ökosüsteem

Ökoloogiline amplituut - ökoloogilise teguri intensiivsusvahemik, milles organism saab areneda, elada ja paljuneda. Teatud tunnuste vahemik, kus organism suudab eksisteerida.

Sümbioos - vastastikku kasulik kooselu.
a) endosümbioos - absoluutne, väga hea kooseluvorm ja kumbki osapool teineteiseta hukkuks. Nt. samblik.
b) ektosümbioos - nähtus, kus kahekesi on parem, aga saab ka üksi hakkama. Nt. ninasarvikud ja väikesed laululinnud.

Kommensialism - kooseluvorm, mis ühele poolele on kasulik/vajalik, teisele neutraalne. Nt. kuusk ja kuuseriisikas.

Herbivooria - kindla taime ja sellest toituva liigi kooselu. Nt. panda ja bambus, koaala ja eukalüpt.

Omnivooria - ''kõige'' söömine ehk nii taimne kui loomne toit, vastavalt vajadusele. Nt. karu, inimene, kalad.

Ökoloogilise püramiidi reegel - iga järgnev aste moodustab eelnevast 10%.

Kasvav populatsioon - juurdekasv ületab suremuse. Nt. arengumaad.

Kahanev populatsioon - suremus ületab juurdekasvu. Nt. mägigorillad, liivlased.

Stabiilne populatsioon - sündimus võrdub suremusega. Nt. Norra, Rootsi.

Üliharva kujuneb ökosüsteemis tasakaal, mille tagajärjel liigiline koosseis ja biomass ei muutu.

Endokannibalism

Blogi, mis räägib kõigest, mis on Leonhardile oluline ja/või huvitav. Kommenteerige, tellige, lugege, nautige ja õppige.

 Endokannibalism on komme süüa oma kogukonna (hõimu, sotsiaalse grupi või ühiskonna) kaaslaste liha. Seda tehakse tavaliselt pärast nende surma. Endokannibalismiks on nimetatud ka maiste jäänuste söömist leinaaja kontekstis. Kultuuriline käsitlus Herodotos (3.38) mainib kannibalismi India Callatiae hõimu matmiskommetega seoses. Samuti söövad Põhja-India aghorid Gangeses ulpivate surnute liha selleks, et omandada surematust ja üleloomulikke võimeid. Usutakse, et mõned Lõuna-Ameerika põliskultuurid, nagu mayorunad, praktiseerisid minevikus endokannibalismi. Peruu amahuaca indiaanlased korjasid tuhast välja luude jäänused, jahvatasid need koos maisiga ning jõid seda vedela kördina. Lääne-Brasiilia wari hõimu kultuuris on endokannibalism kaastundeavaldus – leinatalituse käigus süüakse oma kaaslase röstitud jäänuseid. Ideaalis sööb suguvõsa kogu laiba, sellest loobumine mõjuks solvanguna lahkunu pereliikmetele. Yanomami hõimu liikmed sõid leina osana tuhastatud sugulaste väljakaevatud luid ja tuhka. Seda peetakse samuti endokannibalismiks, olgugi et otseselt liha ei sööda. Üldiselt ei peeta taolist käitumist valgu- või toidupuudusest tulenevaks. Wari hõim Amazonase jõgikonnas praktiseeris endokannibalismi selleks, et aidata oma esivanemate kehadel hingedeks saada. Selle tulemusel muutub hing loomaks, kes oleks söögiks tulevastele generatsioonidele. Antropoloog Beth Conklin uuris wari hõimu ja uskus, et selline teguviis aitas surnu lähedastel leinaga toime tulla ja valusatest mälestustest vabaneda. Sellisel moel on kannibalism palju vähem agressiivne tegevus, kui see esmapilgul tundub. Tänapäeval wari hõim enam kannibalismi ei harrasta. Nad matavad surnud lähedased pärast kahe- või kolmepäevast leinamist. Meditsiinilised implikatsioonid Kuru on 1957. aastal avastatud nakkushaigus, mis levis Paapua Uus-Guinea fore hõimus rituaalse kannibalismi kaudu, täpsemalt seda haigust põdenud isiku peaaju söömise teel. Inimsöömise kõrvaldamisega on kuru peaaegu hääbunud, kuid siiski esineb üksikuid juhtumeid, sest haiguse peiteaeg võib kesta enam kui 30 aastat. Kuru peamised tunnused on tugevad värinad ning naeratusega kaasnevad järsud pealiigutused, mis sarnanevad teetanusest tingitud haigusnähtudega. Viimane pole kuru puhul siiski kuigi laialt levinud haigustunnus. Sõnapaar „naerev surm“ jääb ajaleheartiklite pealkirjastajate südamele. Fore hõimu liikmed ei räägi haigusest nõnda mitte kunagi. Endokannibalismi ajalooline vastuolu See, kas endokannibalism oli ajaloo vältel levinud või mitte, on vastuoluline küsimus. Kuru haigust eluaeg uurinud Michael Alpersi rühm leidis, et geenid, mis kaitsevad sarnaste prioonide eest, on laialt levinud. Sellest võib järeldada, et endokannibalism võis olla levinud üle terve maailma. Hiljutisem Simon Meadi ning tema kaaslaste uuring näitab aga, et G127V kaitsev prioongeen on levinud vaid paikades, kus oli palju kurutõve juhtumeid, mitte levinud globaalselt. See tõestab, et kannibalism ei pruukinud olla inimkonnas levinud nähtus, sest kuru on ainus prioonihaigus, mis levib kannibalismi teel. Kannibalismi võiks pidada ajaloos laialt levinud nähtuseks vaid juhul, kui kuru poleks ainus prioonhaigus, mis levib inimsöömise teel.

Amensalism

Amensalism on kahe erineva liigi vaheline suhe, kus üks liik (inhibiitor) takistab või pidurdab teise liigi (amensaali) olelust, saamata ise sellest kasu või kahju. Amensalism on üks liikide kooselu tüüpidest ökosüsteemis.

Näiteks esineb amensalismi bakterite suhetes, kus ühe organismi metabolismi käigus vabanevad keemilised ained, mis mõjuvad teisele organismile kahjulikult.

Amensalismi vormiks on allelopaatia, kui näiteks ühe taime juureeritised on pärssiva toimega teise taimeliigi kasvule.

Fakultatiivne parasiit

Fakultatiivne parasiit ehk fakultatiivparasiit ehk parasitoid on parasiit, kes on võimeline elama ka ilma peremeesorganismita.

Fakultatiivsed parasiidid on paljud seeneliigid, näiteks perekond külmaseen, mille liigid parasiteerivad elavatel puudel, kuid puu surma korral ei sure ise.

Mutualism

Mutualism on kahe eri liiki organismi vaheline suhte tüüp ökosüsteemis, millest mõlemad liigid saavad kasu (näiteks suureneb nende elumus).

Tolmeldamine on klassikaline näide mutualismist

Sarnane organismidevaheline suhe on ka protokooperatsioon, kus liikidevaheline suhe on ajutine ja fakultatiivne.

Mutualism mängib võtmerolli ökoloogias ja evolutsioonibioloogias. Näiteks on mutualistlikud suhted olulised maismaaökosüsteemi talitlemiseks, sest 90% taimedest sõltub suhtest seente mükoriisaga, kuna see varustab taime anorgaaniliste ühendite ja mitmete mikroelementidega. Vaatamata selle suhte tüübi olulisusele on see võrreldes teiste liikidevaheliste suhetega (näiteks kiskluse ja parasitismiga) pälvinud ajalooliselt märksa vähem tähelepanu.

Kommensalism

Kommensalism on eri liiki organismide kooselu vorm, liikidevaheline suhe ökosüsteemis, milles üks osapool saab kasu ning teisele osapoolele on see kooselu kahjutu, erilist kasu toomata (näiteks samblik ja puu).

Näiteks elab mardikas sipelgapesas ja saab sealt kaitset ja toitu, aga sipelgad ei saa sellest midagi, kui mardikas nende pesas elab.

Kommensalism - on ühele liigile kasulik, teisele pole sellest kooselust kasu ega kahju. Kommensiaalid on näiteks haiga kaasas rändav imikala, kes imeb end hai naha külge.

Organismidevahelised suhted

ORGANISMIDEVAHELISED SUHTED

Eri organismide kooselu ja omavahelised suhted on väga erinevad. Organismid on kohastunud taluma erinevaid ilmastikutingimusi ja käituma vastavalt sellele, kuidas on neile kõige kasulikum või kõige vähem kahjulikum.

Sümbioos - on erinevate liikide isendite kasulik kooselu, mis on kujunenud evolutsiooni jooksul. Looduses ei saa ükski liik elada nii, et ta teist liiki organismidega kokku ei puutuks. Selline üksteisega kõrvuti elamine on mõjutanud bakterite, seente, taimede ja loomade elu väga mitmel viisil: mõnedele organismidele kasulik, teistele kahjulik. Kooselu on arenenud ka selliselt, et mõned liigid on hakanud üksteise olemas olust sõltuma, sest nad ei saa enam ilma teine teiseta elada. N: Meriroos ja erakvähi vahel on kujunenud vastastikku kasulik kooselu nõnda, et roos kaitseb vähki vaenlaste eest, vähk jätab roosile oma toidujäänuseid.

Joonis. Sipelga ja lehetäi vahel on sümbioos (http://www.redbubble.com/people/darrenjan/works/2741083-ant-aphid-symbiosis)

Kommensalism - on ühele liigile kasulik, teisele pole sellest kooselust kasu ega kahju. Kommensiaalid on näiteks haiga kaasas rändav imikala, kes imeb end hai naha külge.

Parasitism - mõned organismid elavad teiste arvel, neid nimetatakse parasiitideks. Neid, kelle arvel parasiit elab, nimetatakse peremeesorganismideks ehk peremeesteks. Taimedel elavad parasiidid. Looduses leidub ka selliseid parasiite, kes kasutavad teist looma ja tema pesa oma poegade kasvatamiseks. Näiteks paeluss sea või koera soolestikus.

Kisklus - on suhe kiskja ja saaklooma vahel. Kisklus on levinud nii selgroogsete kui ka selgrootute loomade vahel. Loomad jagunevad toitumiselt taimtoidulisteks, lihasööjateks ja kõigesööjateks. Kisklus saagi tabamiseks kasutatakse samuti väga erinevaid meetodeid. Saaki jälitatakse või varitsetakse üksi või püütakse meeskonnaga.

Taimtoidulisus - näitab suhet taimtoidulise looma ja taime vahel. Kasulik on see vaid loomale, kes toitub taimedest. Toitumissuhteid organismide vahel iseloomustatakse toiduahela kaudu. Toiduahelas nimetatakse taimtoidulisi loomi esimese astme tarbijateks ja röövloomi teise astme tarbijateks.

Konkurents - on liikidevaheline või liigisisene olelusvõitlus piiratud keskkonnaressursside pärast. Nii talitavad hundikarjad, ilvesed ja teised kiskjad, inimahvid, rasvatihased ja paljud teised linnud pesitsusajal. Linnud annavad territooriumi omamisest enamasti märku lauluga, teised loomad märgistavad territooriumi piirid uriini, väljaheidete ja muude eritistega. Olenevalt sellest, kas tegemist on koloonialiste või üksikeluliste loomadega, kaitstakse samuti kas üksi või kollektiivselt.

Sümbioos

Sümbioos (vanakreeka keelest σύν 'koos' ja βίωσις 'elamine') on eri liikidesse kuuluvate organismide (sümbiontide) vaheline kooselu.

Mõistet kasutasid esimestena Albert Frank 1877. aastal ja De Bary oma 1879. aastal Strasbourgis ilmunud monograafias "Die Erscheinung der Symbios".

Sageli peetakse sümbioosi all silmas vaid mutualismi – kahe eri liigist organismi (sümbiondi) obligaatset ehk mõlemale kasulikku ja ühtaegu möödapääsmatult vajalikku kooselu, kuid sümbioos hõlmab lisaks mutualismile veel vastastikku neutraalseid (kommensalism), ühele kasulikku ja teisele kahjulikku (parasitism), ühele neutraalset ja teisele kahjulikku (amensalism) ning väga harva esinevat vastastikku kahjulikke (sünnekroos) kooselu vorme. Näiteks mutualismiga on tegu vetika ja seene sümbioosi puhul samblikes.

Sümbioos - on erinevate liikide isendite kasulik kooselu, mis on kujunenud evolutsiooni jooksul. Looduses ei saa ükski liik elada nii, et ta teist liiki organismidega kokku ei puutuks. Selline üksteisega kõrvuti elamine on mõjutanud bakterite, seente, taimede ja loomade elu väga mitmel viisil: mõnedele organismidele kasulik, teistele kahjulik. Kooselu on arenenud ka selliselt, et mõned liigid on hakanud üksteise olemas olust sõltuma, sest nad ei saa enam ilma teine teiseta elada. N: Meriroos ja erakvähi vahel on kujunenud vastastikku kasulik kooselu nõnda, et roos kaitseb vähki vaenlaste eest, vähk jätab roosile oma toidujäänuseid.

Looduslik valik

Looduslik valik (vahel tõlgitud ka: loomulik valik) on bioloogilise evolutsiooni tegur, mida kirjeldas põhilisena Charles Darwin, eristades seda kunstlikust valikust ja sugulisest valikust, ning mida neodarvinistlikus bioloogias peetakse ka liigitekke teguriks.

Teisteks evolutsiooni teguriteks on geenitriiv, geenisiire, mutatsioonid jm.

Definitsioon

Looduslikuks valikuks nimetatakse genotüüpide diferentseeritud paljunemist. See tähendab, et loodusliku valikuga on tegu parajasti siis, kui populatsioonis mingi geneetilise tunnuse poolest erinevate isendirühmade ellujäävate järglaste arv (isendi kohta) on mittejuhuslikult erinev.

Ülevaade

Loodusliku valiku põhiidee seisneb selles, et keskkonnatingimused (ehk "loodus") määravad (ehk "valib"), kui hästi organismide tunnused aitavad kaasa organismi ellujäämisele ja paljunemisele; organismid, kellel need tunnused puuduvad, võivad surra enne paljunemist või olla vähem viljakad. Seni kuni keskkonnatingimused jäävad samaks või piisavalt lähedaseks, et need tunnused oleksid endiselt adaptiivsed, muutuvad need tunnused populatsioonides tavalisemateks. Liigi ökoloogilise niši kadumine või ülerahvastus arvukuse kasvu tagajärjel võib ellujäämiseks vajalikke adaptiivseid tunnuseid tunduvalt muuta. Sel juhul ning ka mis tahes keskkonnas, kus ellujäämist määrab rohkem ökoloogia kui teisesed sugutunnused, leiab aset ökoloogiline valik. Viimast terminit kasutatakse ainult selleks, et tuua välja ristumise ja paaritumisega mitteseotud tegurid.

Darwini teooria, mille kohaselt liikide evolutsioon toimub loodusliku valiku toimel, lähtub eeldusest, et organismide tunnused on vanematel ja järglastel mittedeterministlikul kombel erinevad. Seda nähtust nimetas Darwin individuatsiooniks. Selles teoorias puuduvad väited selle kohta, kuidas individuatsioon töötab. Hilisemad avastused geneetikas seletavad mitmeid paljunemisel toimivaid mehhanisme: nii mittesugulise kui ka sugulise paljunemise korral esinevad juhuslikud mutatsioonid (sealhulgas vead DNA transkriptsioonil); sugulise paljunemise puhul (järglasel on vanemate DNA segatud) on tähtsad mehhanismid ka geenitriiv ja geenisiire. Konkurentsi partnerite pärast (tavaliselt isaste konkurents emaste viljastamise pärast) pidas Darwin enamiku liikide puhul ökoloogilise konkurentsi suhtes teisejärguliseks.

Kuigi Charles Darwin pidas oluliseks eristada looduslikku valikut ja sugulist valikut, ei tee neodarvinistlik loodusliku valiku käsitlus neil vahet. Kui mingi muutus teeb järglased ellujäämisele või edukale paljunemisele kohasemaks, siis on selle muutusega järglastel suurem tõenäosus ellu jääda kui ilma selle muutuseta järglastel. Algsed tunnused ja kahjulikud tunnused kaovad, sest nendega järglased asenduvad edukamate sugulastega.

Seetõttu säilivad mõned tunnused tänu valikueelisele, mis nad oma kandjatele annavad, võimaldades isendil saada rohkem järglasi kui ilma selle tunnuseta isendid. Selle mehhanismi kordudes omandavad organismid üha rohkem keerukaid adaptiivseid tunnuseid.

Kriitika

Kui darvinism peab looduslikku valikut peamiseks evolutsiooniteguriks, siis on muid evolutsiooniteooriaid, mille kohaselt looduslikul valikul kas ei ole positiivset rolli (on üksnes negatiivne, kõrvalekaldeid elimineeriv roll), või on ta tähtsus üldse teisejärguline (nt nomogeneesiteooria).

Üks tähtsamaid alternatiive on James Mark Baldwini orgaanilise valiku teooria. Erinevalt looduslikust valikust, mis on määratud keskkonna poolt, on orgaaniline valik see valik, mida teevad organismid ise – oma elupaika, käitumisviisi, toitu, partnerit jne valides.

Isolatsioon (bioloogia)

Isolatsioon ehk isoleeritus on lähedaste liikide või liigisiseste populatsioonide vahelise ristumise püsiv või pikemaajaline puudumine.

Saab eristada geograafilist ja bioloogilist isolatsiooni. Mõnikord eristatakse bioloogilise isolatsiooni alaliigina ökoloogilist isolatsiooni.

Sootunnused

Sugutunnused ehk sootunnused on isas- ja emasisendeid eristavad morfoloogilised, füsioloogilised ja psüühilised tunnused.

Sugutunnused jaotatakse kaheks: esmased ehk primaarsed ja teisesed ehk sekundaarsed.

Esmased sugutunnused

 Esmased sugutunnused on kõik kaasasündinud soolised eripärad. Esmased sugutunnused on nt munasari, emakas, munand, suguti.

Teisesed sugutunnused

 Teisesed sugutunnused on suguküpsete loomade (sh inimese) välised morfoloogilised soospetsiifilised tunnused, mis pole vahetult seotud suguelundkonnaga. Teisesed sootunnused võivad olla olulised seksuaalkäitumise kujundamises või mõjutamises.

Sooline dimorfism

Sooline dimorfism on ühe bioloogilise liigi emas- ja isasloomade anatoomilised erinevused, välja arvatud suguelundite ülesehituse erinevused. Sooline dimorfism võib väljenduda erinevates füüsilistes tunnustes.

• Suurus – enamikul imetajatest ja paljudel linnuliikidel on isased suuremad ja raskemad kui emased. Paljudel kahepaiksetel ja lülijalgsetel on emased reeglina suuremad kui isased. Kilpkonnadel ja madudel on emased isastest suuremad, sisalikel vastupidi – reeglina isased suuremad kui emased (erandiks on gekod, kelle seas suur keha suurus on omane ka emasloomadele).
• Karvastik – esineb peamiselt meeste habemena ja lõvil lakana.
• Kaitsevärvus – lindude sulestiku värv.
• Nahk – tüüpilised muksud või abimoodustised, nagu sarved hirvedel või kukkede harjad.
• Hambad – võhad elevandi isasloomadel, suuremad kihvad morskadel ja metssigadel.

Mõned loomad, peamiselt kalad, näitavad soolist dimorfismi ainult paarituse ajal. Ühe teooria järgi on sooline dimorfism seda suurem, mida erinevam on mõlema soo panus lõimetishooldesse. Samuti on see polügaamia taseme näitaja.

Ülevaade

Sooline dimorfism on üldbioloogiline nähtus, laialt levinud loomade ja taimede lahksuguliste vormide seas. Mõnedel juhtudel väljendub sooline dimorfism selliste tunnuste arenemisel, mis on ilmselt kahjulikud nende omanikele ning vähendavad nende eluvõimet. Sellised on näiteks paljude lindude kaunistused ja isaste ere värvus, näiteks paradiisilinnu isaslinnu pikad sabasuled, mis takistavad lendu. Isaste või emaste valjud karjed või laulud, samuti võib tugev lõhn äratada kiskjate tähelepanu ning panna neid ohtliku olukorda. Selliste tunnuste arenemine tundus loodusliku valiku seisukohast seletamatu. Nende selgitamiseks pakkus Darwin 1871. aastal välja sugulise valiku teooria, mis tekitas vaidlusi juba Darwini aegadel. Korduvalt väljendati arvamust, et see on Darwini õpetuse kõige nõrgem koht.

Sooline dimorfism ja populatsiooni reproduktiivne struktuur

Sooline dimorfism peab olema seotud populatsiooni reproduktiivse struktuuriga: rangetel monogaamia esindajatel see on minimaalne, kuna nemad kasutavad sugude spetsialiseerumist ainult organismi (aga mitte populatsiooni) tasemel, samas kui polügaamia esindajatel, kes kasutavad diferentseerumise eeliseid täielikumalt, kasvab see polügaamia astme kasvuga.

Soolise dimorfismi reversioon polüandria puhul

Polüandria, mille puhul emane paaritub mitmete isastega, esineb selgrootutel, kaladel, lindudel ja imetajatel. Seejuures esineb tihti ka soolise dimorfismi reversioon, mille puhul emased on isastest suuremad, nende värvus on eredam, isased ehitavad pesa, hauduvad mune, hoolitsevad pesakonna eest ja ei pea emase eest võitlema. Selline nähtus eksisteerib nt emudel, värvilistel tikutajatel ja lutikatel.

Edumaa põhimõte

Edumaa põhimõte on väljapakutud evolutsiooni jõud, mis kutsub mõnedel liikidel esile tunnuseid, mis esmapilgul vaadates viivad organismi mugandumise halvenemiseni. Näiteks ere värvus isaslindudel teeb neid hästi märgatavateks ning meelitab kiskjaid, samas kui mitte nii erksad emasloomad maskeeruvad hästi.

Kuid liigi tasemel on organismi reproduktiivne edu ehk tema järglaste arv tähtsam kui tema elu kestus. See on hästi nähtav faasani näitel, kelle emased elavad isastest kaks korda rohkem, aga faasani isaslinnu paljunemisvõime sõltub mitte tema elu kestusest, vaid tema köitvusest emaste jaoks. Isane ereda värvusega ja suure juuksesalguga näitab emasele suurt muganemist ehk seda, et ta jäi ellu hoolimata "edumaast", mis oli vähem märgatavatel isastel, ja sellepärast emane, kes annab tema geenid edasi (eriti tütardele, kelle värvus saab olema kaitsev), tagab nende suurt mugandumist.

Samuti võib välja pakkuda mõnede liikide "edumaa" olemasolule teist selgitust. Edumaad saab selgitada kui "relvastuse võidujooksu" tagajärge: üsna suur saba mängis hirmuäratava relva rolli, mis andis ühele vastastest rohkem võimalusi võidule kahevõitluses õiguse eest paarituda emasega, sest visuaalselt suur saba tekitas jõu ülekaalu illusiooni. Võitja geenid levisid populatsioonis kiiremini ning iga uue mutatsiooniga suurele sabale tema omaniku šansid (võimalused) suurenesid. Ajaga kahevõitlused faasanite isaste vahel ebamugava saba pärast muutusid evolutsiooni vaatepunktist stabiilse "tuvi" käitumise strateegiaks. Seega emaste jaoks isaslinnu saba suurus ei olnud enam märk sellest, et isane on edukas (tänu sellele, et jäi ellu) edumaale vaatamata, vaid oli sümboliks tugevusele ja paremale kaitsevõimele. Hoolimata sellest, et tänapäeva asjaoludel ei mõjuta saba suurus mitte mingil viisil emase turvalisust, on siin tegu kahe teguriga:

1. Ajalise hilinemise efekt, st partneri valikul geneetiliselt omandatud suunitlus ei jõudnud lõpuni evolutsioneeruda.

2. Kõikide liigi liikmetega omaks võetud sellise sugulise mängu tingimused annavad emastele kindlustunnet, et parema edumaaga isase geenid tagavad tema järglaste edu ülejäänud emastega.

Sooline valik

Suguline valik on liigisisene valik, mis toimib kehalistele tunnustele ning tekib ühe sugupoole esindajate paljunemisedukuse varieeruvuse tõttu. Ühe sugupoole isendid 

konkureerivad teise sugupoole isendite kui paaritumispartnerite pärast. Tavaliselt mõistetakse selle all isaste konkurentsi emaste pärast. Lisaks toimub emastel diskrimineeriv valik isaste suhtes.

Charles Darwin evolutsiooniteoorias on suguline valik üks kolmest valiku liigist.

Suguline valik tuleneb reproduktiivsest erinevusest, mida põhjustab konkurents seksuaalsete partnerite pärast. Sellest saab järeldada, et on vajalik suguline paljunemine. Samuti peavad sugude tunnustes olema erinevused ehk peab esinema sooline dimorfism.

Sugulise valikuga seletatakse evolutsiooniliselt soolist dimorfismi (teiseseid sootunnuseid).

Sugulise valiku teooria eesmärk on kirjeldada eri sugupooltel erinevate tunnuste esinemist, nende eelistamise detailseid mehhanisme ning nende esinemist ja varieerumist organismides.

Charles Darwin (1880)

Piiritlus

Suguline valik tekitab lavendel-paradiisilinnul värvikireva soolise dimorfismi. Ülal isaslind, all emaslind. John Gerrard Keulemansi maal (1912)

Teoses Liikide tekkimine (1859) kirjeldab Charles Darwin kunstlikku valikut (aretamine) ja looduslikku valikut.

• Kunstlik valik (aretamine) on teatud, inimese soovitud omadustega isendite sihikindel väljavalimine. Isendid, kellel neid omadusi ei ole, jäetakse paljunemisest rangelt kõrvale. Nii võivad areneda, vormid, millel on vabas looduses väiksem kohasus kui esivanematel (koduloomad, kultuurtaimed).
• Looduslik valik leiab aset ilma inimese sekkumiseta. Suurem kohasus on nendel isenditel, kellel on ehituslikud või funktsionaalsed tunnused, mis toovad nende keskkonnas kaasa suurema arvu ellujäävaid kaalsasi. Sellele valikusurvele alluvad sellised omadused nagu keskkonnamuutustega kohanemise võime, nišile spetsialiseerumise võimalused ja vastupanu vaenlaste survele. Evolutsiooniteoorias ja sotsiobioloogias seletab loodusliku valiku mõistet laiendav sugulasvaliku mõiste altruistlikke käitumismustreid. Loodusliku valiku laiendusena on välja pakutud grupivalik, mida viimasel ajal käsitletakse mitmetasandilise valiku raames.

Loodusliku valiku mõistele rääkisid aga vastu vaadeldavad tunnused, mis on nende kandjatele nende keskkonnas kahjulikud. Raamatus "The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex" (1871) kirjeldas Darwin sugulist valikut, millega ta sai neid tunnuseid seletada.

• Suguline valik on isendite väljavalimine tänu eelistele paljunemisedukuses võrreldes samast liigist sookaaslane. Soosisene valik toimib tunnustele, millel on tähtsus soosiseses konkurentsis paaritumispartneritele ligipääsemise seisukohast. Sugudevaheline valik toimib tunnustele, mida ühe sugupoole esindaja kasutab, et kutsuda vastassugupoole esindaja valiks teda paariliseks.

Teooria

Ühe munaraku valmistamiseks kulub emasisenditel märkimisväärselt rohkem energiat, kui isasisenditel kulub suure hulga seemnerakkude valmistamiseks. Ülejääva energia suunavad isased enda silmapaistvamaks tegemiseks, et tagada suurem tõenäosus paarituda ja oma geneetilist materjali edasi anda.

Suguline valik põhjendas kohastumist vähendavate tunnuste tekkimist isaste seas, et tagada edukam paljunemine. Need tunnused on vajalikud kas emaste tähelepanu äratamiseks, teiste isastega võitlemiseks või mõlemaks. Neid pärandatakse ka juhul, kui need tunnused on kahjulikud teistes eluaspektides. Sugulise valiku määrab isasloomade võitlus emaste pärast, mitte ellujäämise pärast. Kaotaja ei jää ilma mitte elust, vaid järglastest.

Darwin oletas, et isaste tunnuseid ja omadusi on suguline valik täiustanud pika aja jooksul.

Sugulise valiku mehhanismid

Võistlused emaste pärast toimuvad näiteks põtradel

Isane läik-lehtlalind ehitab emase meelitamiseks rikkalikult kaunistatud pesa.

Isastel on mitut liiki võimalusi leida endale partner ja tagada oma geenide edasilevikut.

• Rüselus (scramble). Partneri leidmise kiirusest sõltub paaritumise edukus. Mida varem ja kiiremini hakatakse partnerit otsima, seda suurem on tõenäosus kopuleeruda. Hinnatakse hästi arenenud kulgemis- ja meeleelundeid.
• Vastupidavusvõitlus. Hinnatakse paaritumisvõime püsimist pikema aja vältel ja mitmekordse kopuleerimise võimet.
• Võistlused. Nende käigus esineb tavaliselt otsene kaklus partneri või partneri meelitamiseks vajalike ressursside pärast. Hinnatakse omadusi, mis annavad nendes kaklustes eelise. Nendeks võivad olla suurem keha, tugevus, relvastus, väledus ja erinevate ohusignaalide esinemine. Samas on oluline ka taktika omamine. On teada liike, mille emased valivad nõrgemaid isaseid, sest need väldivad endast tugevamatega võistlemist ja on nendest kavalamad.
• Kositava valik. Paarilise valib siiski emane vaatamata võistluse tulemusele. Tavaliselt valitakse võitjate seast. Valiku tegemiseks ei pea tingimata konkureerima samaaegselt kaks või enam isast, võib olla ka ainult üks isane. Kõige rohkem hinnatakse käitumuslikke ja morfoloogilisi omadusi, mis meelitavad ja stimuleerivad partnereid. Nendeks võivad olla toidu, pesa, territooriumi või teiste emase heaolu või järelkasvu tootmiseks vajalike ressursside pakkumine. Alternatiivne paaritumise taktika on sundkopuleerumine ehk vägistamine.
• Otsene spermide konkurents. Isase eesmärk on tagada emasega kopuleerumine või tema viljastumine ainult tema sugurakkude poolt. Selleks kaaslane isoleeritakse või valvatakse teda, võib toimuda tihe paaritumine või suguteede sulgemine ning teised konkurentide tegutsemist takistavad tegevused. Headeks omadusteks peetakse rohke sperma tootmist ja rivaalide spermatosoidide kõrvale tõrjumist enda spermatosoidide poolt.

Ülalpool loetletud mehhanismidest esinevad tihti kaks või enam koos.

Soosisene valik: konkurentsivõitlused samast soost isendite vahel

Soosisene valik toimib tunnustele (näiteks kehasuurus, värvus, häälitsused, silmahambad), mis on olulised soosiseses konkurentsis paaritumisele ligipääsemise pärast.

Fisheri hüpotees

1930. aastal tuli Ronald Fisher välja runaway hüpoteesiga ehk Fisheri hüpoteesiga, millega saab seletada ühe tunnuse eelistamist isastel emaste poolt. Darwin ei osanud sellele probleemile ammendavat vastust leida ja seda heideti talle tihti ette. Fisher oletas, et pika aja jooksul kujuneb liigi isasisenditel valiku tulemusena äärmuslik tunnusevariant.

Ta kujutas ette kaheetapilist protsessi lindude seas. Isastel lindudel tekib erinevus sabapikkuses ja pikema sabaga lindude ellujäämisvõimalus seega kahaneb. Need pikasabalised isased, kes jäävad ellu, on järelikult näiteks väledamad. Fisher oletas, et seejuures on ka emaslindude seas erinevad eelistused isaste sabapikkuse osas. Emased, kes valisid pikema sabaga isaseid, said suurema ellujäämisvõimalusega järglasi. Tekkis seos pikasabalisuse alleeli ja pikasabalisuse eelistamise alleeli vahel ja need pärandusid edasi. Protsessi kordumisel tekib olukord, milles pikasabalistel isastel tekib suurem tõenäosus nii ellu jääda kui ka paarituda. Fisher väitis ka, et saba pikkus jätkab kasvamist, kuni liiga pika sabaga isased hakkavad liiga väikese kohastuse tõttu surema.

Händikäpi printsiip

 

Paabulind demonstreerimas oma saba

1975. aastal sõnastas Amotz Zehavi mõtte, mis seletab ekstravagantsete tunnuste esinemist isasloomadel. Ta pakkus, et sugulises valikus eelistatakse kohasust vähendavaid tunnuseid, sest need näitavad isase osavust. Klassikaliseks näiteks on paabulinnu saba, mis teeb isaslinnust kerge saagi röövloomadele. Mida suurem on saba, seda atraktiivsem on isaslind, sest see näitab, et vaatamata oma suurele sabale, mille tõttu ta võib saagiks langeda, on ta suutnud ellu jääda ning järelikult on tal selleks paremad geenid, mida ta saab oma järglastele edasi anda. Sarnane lugu on ka linnulauluga. Isane lind saab kauem laulda, kui ta on kiire toidu leidmises ja osav vaenlaste vältimises.

Ajalugu

Esmakordselt mainis sugulist valikut Charles Darwin teoses "Liikide tekkimine" 1859. aastal. Ta märkas, et mõnede liikide isastel on tunnuseid, mis ei ole looduslikus valikus kasulikud, ja arvas, et nende püsimisel on võtmeroll mingisugusel sugulisel valikul. Teoses "Inimese põlvnemine ja suguline valik", mis avaldati 1871. aastal, selgitas ta oma vaateid ja avastusi sugulisest valiku asjus täpsemalt. Darwiniga tegi tihedat koostööd Alfred Russel Wallace, kes aitas Darwinil sugulist valikut kirjeldada ning toetas tema teooriaid. Neid ei võetud algul tõsiselt ning sugulise valiku teooria leidis vähe toetajaid. Siiski uurisid 20. sajandi alguses sugulist valikut mõned tuntud teadlased. Nende seas oli Ronald Fisher, kes püstitas Fisheri hüpoteesi. Sugulise valikuga hakati tegelema uuesti 1970ndatel. Sugulise valiku teooria hakkas järsult populaarsemaks muutuma ja pakub tänapäevani palju uurimismaterjali. 20. sajandi teisel poolel tegelesid sellega näiteks Amotz Zahavi, Russel Lande, Marlene Zuk ja Mary Jane West-Eberhard.