Makroevolutsioon ehk suurevolutsioon ehk evolutsioon pikas ajaskaalas on liigist kõrgemate taksonite, nt sugukondade, klasside, hõimkondade jne teke ja areng.
Termini võttis kasutusele (paaris terminiga mikroevolutsioon) vene bioloog Juri Filiptšenko aastal 1927.
Mikroevolutsioon on evolutsioon, mis haarab liigisiseseid, populatsiooni tasandil toimuvaid evolutsioonilisi muutusi, populatsiooni genofondi muutumist.
Termini võttis kasutusele Robert Leavitt aastal 1909, kasutades seda ontogeneesis toimuvate muutuste kohta.
"The production of form from formlessness in the egg-derived individual,
the multiplication of parts and the orderly creation of diversity among them, is an actual
evolution, of which anyone may ascertain the facts, but of which no one has dissipated the
mystery in any significant measure. This microevolution forms an integral part of the grand
evolution problem and lies at the base of it, so that we shall have to understand the minor
process before we can thoroughly comprehend the more general one. Morphogenetics, therefore,
is a field in which the evolutionists must work." (Leavitt 1909: 30, esiletõst lisatud siin.)"
Vormitootmine vormita olekust munast saadud isendil, osade korrutamine ja mitmekesisuse korrapärane loomine nende vahel on tegelik evolutsioon, millest igaüks võib teada saada fakte, kuid millest keegi pole veel hajutanud saladus mis tahes olulises mõõtmes. See mikroevolutsioon on grandi lahutamatu osa evolutsiooniprobleem ja asub selle põhjas, nii et peame alaealist mõistma enne, kui suudame põhjalikumalt mõista üldisemat. Seetõttu on morfogeneetika on valdkond, millega evolutsionistid peavad töötama. "
Paaris terminiga makroevolutsioon kasutas seda mõistet esmakordselt Juri Filiptšenko aastal 1927.
Evolutsiooni mehhanismid on põhimõttelised viisid, kuidas organismirühmad
Evolutsiooni toimumiseks on vajalik pärilik varieerumine. Evolutsiooni aluseks on mutatsioonid, looduslik valik, geneetiline triiv, geenivool ja päriliku materjali rekombineerumine.
Looduses on olemas protsessid, mis suurendavad geneetilist varieerumist, ja ka protsessid, mis seda vähendavad.
Charles Darwini kohaselt annavad mõned indiviidid populatsioonis alati rohkem järglasi kui teised. Paljunemisvõime erinevus indiviidide vahel on loodusliku valiku (edaspidi LV) olulisim tulem. LV on kohastumusliku evolutsiooniprotsessi ainus mehhanism.Looduslik valik – populatsiooni genofondi alusel toimuv paljunemise edukuse määramine indiviidide vahel. Kõige üldisem LV tulem on vähekohastunute elimineerimine populatsioonist, kui need on tekkinud uute mutatsioonide tulemusena. Seega LV takistab uute alleelide sageduse tõusu populatsioonis.
LV säilitab või vähendab geneetilist varieeruvust populatsioonis sõltuvalt sellest, kuidas ta toimib. Kui valik eemaldab populatsioonist kahjulikke alleele või takistab alleelide fikseerumist populatsioonis, siis ta vähendab variantide hulka. Kui heterosügoodid on enamkohastunud kui homosügoodid, siis ta säilitab variantide arvu. Seda nimetatakse balansseeritud ehk tasakaalustatud valikuks, näiteks sirprakulise aneemia korral. Tasakaalustatud valik on looduslikes populatsioonides siiski harv nähtus, põhjuseks asjaolu, et LV ei saa säilitada geneetilist polümorfismi mitme lookuse suhtes.
LV toimib alati organismi või indiviidi tasemel paljunemiseelise kaudu. Alleelide sagedused populatsioonis muutuvad indiviidide kaudu, kellel on erinev paljunemiskiirus ja -määr. Selles osas on aga vaidlusi veel palju ja mõned teadlased leiavad, et valik toimub põhimõtteliselt siiski kõigil tasanditel alates geenist ja lõpetades liigiga.
Organismid ise ei tee midagi, mis võiks olla kasulik liigile kui sellisele. Iga isend konkureerib vaid oma liigikaaslasega, et saavutada edu paljunemises. Seepärast soosib LV selles suhtes vaid iga organismi isiklikke "ambitsioone", sest liigikaaslasega arvestamine soosib tegelikult olelusvõitluses mitte teda ennast, vaid seda, kellega arvestatakse. Altruistid on määratud populatsioonist kaduma. Samas tunduvad pealtnäha nii mitmedki indiviidide käitumuslikud omadused olevat altruistlikud ja alles lähemal vaatlusel selgub, et see tegelikult nii ei ole.
Seega võib organismide käitumine olla ühelt poolt altruistlik, teiselt poolt aga on see vägagi iseendaga arvestamine.
Paljunemise edukusel on kaks komponenti:
Otsene sobivus määrab ära ühe genotüübi keskmise alleelide hulga, mis antakse paljunemisel edasi populatsiooni genofondi. Kaudne kohastumine määrab ära nende geenide hulga järgmise põlvkonna genofondis, mis on kindlustanud selle kohanemise. Kaudne ja otsene kohanemine üheskoos on inklusiivne kohanemine – see on peaaegu sama, mis kohastumine Darwini järgi, sisaldades kõiki neid geene, mida indiviid jagab oma sugulastega ja mis antakse edasi järglastele sugulaste poolt.
LV ei indutseeri pärilikku varieerumist. Valik on protsess, mis eristab olemasolevaid geneetilisi variante.
LV ei vii populatsiooni alati optimaalse tunnuste kogumini. Igas populatsioonis on alati olemas optimaalset tunnuste kogumit määravad alleelid (nn globaalne optimum). Samas on olemas ka selline alleelide kogum, mis annab populatsioonile peaaegu maksimaalse kohastumise antud keskkonnas (nn lokaalne optimum). Üleminek lokaalselt optimumilt globaalsele on võimatu, sest liik peab selleks läbima vähem kohastunud staadiumi. Seepärast viib looduslik valik populatsiooni vaid lokaalse optimumi poole. See on üks kaasaegse evolutsioonilise bioloogia alusprintsiipe, mille sõnastas Sewall Wright – kohastumusliku maastiku printsiip (adaptive landscape).
LV-l puudub kaugem eesmärk. Ta võimaldab organismidel kohastuda vaid nende praeguse keskkonna suhtes. Ükski struktuur ega funktsioon ei evolutsioneeru selleks, et ta võib osutuda tulevikus kasulikuks. Organism adapteerub igas oma ontogeneesi staadiumis vaid olemasoleva keskkonna suhtes. Alles siis kui keskkond muutub, hakkab valik toimuma uue keskkonna suhtes. Suured muutused populatsioonis on kumulatiivse LV produkt. Muutused tuuakse populatsiooni sisse mutatsioonidega. Väike osa nendest mutatsioonidest, mis suurendavad ka paljunemise määra, fikseeritakse populatsioonis, ja LV suurendab nende sagedust.
Kompleks- või mitmiktunnused evolutsioneeruvad läbi elujõuliste vahevormide. Paljude selliste tunnuste korral tundub esmapilgul, et nad peaksid olema letaalsed või vähemalt mitte mingeid eeliseid andvad. Mis kasu on näiteks tiivast linnul, kes tänu selle ehitusele ei suuda lennata? Selline tiib võib kasu tuua mingil muul viisil. Olemasoleva tunnuse kaudu ei saa alati otsustada tunnuse mõttekuse üle minevikus. Tunnus võib olla evolutsioneerunud ühel eesmärgil, hiljem aga areneda edasi juba hoopis uuel eesmärgil.
Sageli räägitakse valikujõust ja valikusurvest. Esmapilgul tundub, et keskkond sunnib populatsiooni evolutsioneeruma enamkohastumise suunas ning see ongi nn valiku surve. Tegelikult LV vaid soodustab juhuslikult tekkinud kasulike pärilike muutuste kuhjumist, aga mitte ei soodusta nende fenotüübilist avaldumist. LV võib toimida palju aega enne fenotüübiliste geneetiliste variantide ilmumist. Valik ei ole juhitav või tunnetatav protsess ja hetkest, mil me hakkame seda märkama, on see juba LV tagajärg. Evolutsioonile üritatakse tihti külge pookida mingit motiveeritud, eesmärgistatud liikumist. Seda omistatakse nii organismidele, populatsioonidele kui ka geenidele. Eriti sage on taoline lähenemine käitumuslike tunnuste korral. Sageli väidetakse, et loomade käitumine on tingitud sellest, et valik soodustab seda või et need jooned on valiku surve all. See on aga sügavalt ekslik.
LV asemel kasutatakse ka fraasi "enamkohastunute ellujäämine". See fraas on käibele võetud Darwini poolt ja võib olla eksitav. Esiteks on eluemus ainult üks osa, millele valik toimib, ning paljude populatsioonide korral ei ole see üldse määrav. Näiteks polügaamsetel liikidel elab enamik isaseid suguküpsuseni, kuid vaid mõned neist viljastavad emaseid ja annavad oma geene edasi. Isaste elumus kui tunnus ei erine üksteisest oluliselt, küll aga erineb nende võime paeluda emaste tähelepanu. Just see viimane omadus määrab paljunemise edukuse. Kohasus evolutsioonilises mõttes ei tähenda mitte suurimat, parimat ja tugevamat, vaid populatsiooni isendite (genofondi) edukama geneetilise variandi keskmist paljunemismäära. See on suurus, mis näitab, et mingit kogumit geene kogu populatsiooni genofondist antakse edukamalt edasi kui teisi.
Suguline valik on LV, mis töötab organismi paljunemisedukuse suunas. Tunnustel, millel on tõenäosus soodustada järglaste andmist, on alati eelis nende tunnuste ees, mis soodustavad ellujäämist. Isane, kelle eluiga on lühike, aga kes annab palju järglasi, on evolutsiooni aspektist edukam kui isane, kes elab kaua aga kelle järglaste hulk on väike. Esimesel juhul nende isendite geenid populatsioonis domineerivad ja need geenid domineerivad ka kogu liigil.
Näiteks kujutlegem, et emased mingil põhjusel eelistavad pikasabalisi isaseid. Mutantsed isendid pikemate sabadega saavad automaatselt paaritumise eelise ja see alleel on järgmises põlvkonnas juba oluliselt suurema sagedusega esindatud ning sellega ka pikasabaliste isaste hulk samuti. Mida põlvkond edasi, seda suuremaks nende isendite hulk populatsioonis kasvab, sest emased eelistavad just neid. Lõpuks elumuse tõenäosuse ja sugulise atraktiivsuse vahel saabub tasakaal – saba ei saa enam pikemaks kasvada, sest siis hakkavad isased juba populatsioonist välja surema (tunnuse kahjulikkus ületab tema kasulikkuse).
Alleelide sagedused populatsioonis muutuvad ka juhuslikult, mitte ainult loodusliku valiku tulemusena. Seda protsessi nimetatakse geenitriiviks (inglise genetic drift). Geenitriiv on oma olemuselt genofondis tekkiv viga. Põhimõtteliselt peaks alleelide sagedused olema igas põlvkonnas ühesugused, erinevused tekivad juhuslike mutatsioonide kaudu.Tänu geenitriivile alleelide sagedused võivad populatsioonis suureneda või väheneda. Mingi väga väike osa alleele võib ühes suunas muutuda mõne põlvkonna jooksul analoogselt kulli ja kirja viskamisega, kus ülekaalu saavutab üks neist kahest teatud arvu visete järel. Geenitriivi tulemusena võivad mõned muteerunud geenid populatsioonis ka fikseeruda. Väikestes populatsioonides on võimalus alleelide sageduste muutusteks alati suurem, kui suurtes, kuigi geenitriivi üldine määr ei sõltu populatsiooni suurusest. Kui muteerumise sagedus on konstantne, siis suured ja väikesed populatsioonid kaotavad alleele võrdse kiirusega. Erinevus on vaid ajas. Suures populatsioonis on küll neid alleele rohkem, kuid nende kaotamise protsess on aeglasem kui väikestes populatsioonides, kus alleelid ringlevad kiiremini. Järelikult mutatsioonid lisavad pidevalt uusi alleele populatsiooni genofondi. Tähtsust hakkavad nad omama siis kui neile hakkab toimima looduslik valik.
Populatsiooni arvukuse järsk vähenemine võib muuta oluliselt alleelide sagedust. Ellujäänute või väikesearvulise populatsiooni genofond võib seega tuntavalt erineda sellest genofondist, mis oli enne populatsiooni suuruse vähenemist. Sellist genofondi muutust nimetatakse asutaja efektiks (inglise founder effect), sest üksikud organismid, mis asustavad näiteks uut territooriumi, määravad tekkiva populatsiooni genofondi. See võib viia päriliku reproduktiivse isolatsiooni tekkeni emapopulatsioonist. Piisavalt väikeses populatsioonis töötab geenitriiv looduslikule valikule vastu ja mõõdukalt kahjulikud alleelid fikseeritakse.
Wright ja Fischer ei nõustunud geenitriiviga evolutsiooniprotsessis. Nad väitsid, et populatsioonid on alati piisavalt suured ja seepärast triiv neis ei mängi rolli. Kuna populatsioonid koosnevad alati subpopulatsioonidest, siis geenitriiv põhjustab erinevusi subpopulatsioonide vahel vaid sel juhul kui geenide vahetus nende vahel on piiratud. Kui subpopulatsioon on väga väike, siis ta triivib juba ise oma kohastumisega adaptatiivsel maastikul ja jõuab uuele kohastumuslikule tasemele. Geenivahetus selle subpopulatsiooni ja emapopulatsiooni vahel soodustab kogu populatsiooni kohastumist uuele tasemele. Evolutsioonibioloogias kutsutakse seda evolutsiooniteooriat Wrighti tasakaalustatud nihke teooriaks (Shifting Balance Theory).
Rekombineerumine Iga meie suguraku kromosoom on segu ema ja isa geenidest. Rekombineerumine ongi geenide vahetumine samade lookuste vahel homoloogses kromosoomis. Isendite migratsioon ühest populatsioonist teise toob sinna uusi isendeid. Paaritumisel toovad nad populatsiooni genofondi sisse uusi alleele – protsessi nimetataksegi geenivooluks ehk geenisiirdeks. Üksikute väga lähedaste liikide korral toimub ka liikidevaheline hübridisatsioon. Kui hübriidid on viljakad, töötavad nad nagu geenivektorid liigilt liigile. Geenivool kaugete liikide vahel on äärmiselt harv fenomen, kuid seda esineb. Sageli just transposoonide kaudu.Neodarvinism on evolutsiooniõpetus, mis põhineb ühel osal Charles Darwini evolutsioonikäsitlusest. See rõhutab juhuslike mutatsioonide ja loodusliku valiku määravat või koguni ainurolli adaptiivses evolutsioonis.
Neodarvinismi termini võttis kasutusele George Romanes aastal 1895, tähistades sellega vaadet, mille kohaselt evolutsioon toimub üksnes loodusliku valiku teel – nagu seda kirjeldasid näiteks Alfred Wallace ja August Weismann. Neodarvinismi kohaselt on Darwini poolt võimalikuks peetud pangeneetiline pärandumine (s.t, et ka elu jooksul omandatud tunnused võiksid päranduda järglastele) võimatu. Kuni 1930. aastateni nimetati neodarvinismiks panselektsionistlikku vaadet evolutsioonile. Neodarvinismi 1930. aastate lõpul kujunenud variant kannab (eriti vene ja saksa kirjanduses) nime sünteetiline evolutsiooniteooria.
Evolutsiooniõpetus on teaduslik käsitlus eluslooduse evolutsioonist.
Evolutsioonibioloogia sai teadusena alguse 24. novembril 1859, kui ilmus Charles Darwini teos "Liikide tekkimine", kus ta oli kokku pannud esimese tõese ja sidusa teooria eluslooduse arenemisest selliseks, nagu see on nüüd.
Üheks esimeseks evolutsiooniõpetuseks peetakse 19. sajandi algul Jean-Baptiste de Lamarcki töödes esitatud kirjeldust, mille kohaselt liigid on ajalooliselt muutuvad ning võivad pärineda üksteisest. 19. sajandi keskel esitasid Charles Darwin ja Alfred Wallace seletuse, mille kohaselt liikide evolutsiooniline teisenemine toimub peamiselt loodusliku valiku kaudu. Viimase alusel kujunes darvinism, ning selle järel 20. sajandil neodarvinism ja sünteetiline evolutsiooniteooria. Mittedarvinistlikest evolutsiooniõpetustest on üks tuntumaid Lev Bergi käsitlus nomogeneesist ehk evolutsioonist kui reeglipäradega protsessist. C. Darwinist erinevad arusaamad olid Karl Ernst von Baeril.
Evolutsiooniõpetus on üldisem mõiste kui evolutsiooniteooria – ajaloolise protsessi kohta ei pruugigi mitmete bioloogide (näiteks Henni Kallaku) meelest üldine teooria võimalik ollagi. Teisalt võib evolutsiooniõpetust vaadata kui evolutsiooniteooriate kogumit. Vahel käsitletakse neid mõisteid ka sünonüümidena.
Charles Darwini väljapakutud teooriad bioloogilisest evolutsioonist olid omal ajal ühed revolutsioonilisematest, vastandudes tugevalt läänemaailma varasematele uskumustele ning olles samaväärsed Isaac Newtoni füüsikaseadustega. Esmalt olid kõnealused teooriad vastuolus varasema Platoni absoluutse idee kontseptsiooniga, mille võib lahti mõtestada näitega, et hobune oma olemuselt on ideaalne, kuid erinevatel isenditel on puudusi, mis muudavadki nad erinevaks.
Aristoteles arendas Platoni kontseptsiooni edasi väites, et looduslikud muutused toimuvad mingil üleval põhjusel. 18. sajandil oli loodusteaduste põhiline funktsioon panna paika süsteem loomisest, mis teeks Jumala töö ja tarkuse hindamise arusaadavamaks. Carl von Linné oli see, kes oma teoses "Looduse süsteem" ("Systema Naturae", 1735) pani aluse modernsele organismide klassifikatsioonile. Tema eesmärgiks ei olnud aga mõista evolutsiooni nagu seda mõistetakse nüüd, vaid panna paika mingisugune ajakava jumalikust loomisest. Teda võib pidada ka esmaseks taksonoomia rajajaks.
Võib öelda, et kõige olulisema evolutsioonilise hüpoteesi enne Darwinit püstitas Jean-Baptiste de Lamarck oma 1809. aastal ilmunud teoses "Zooloogia filosoofia" ("Philosophie Zoologique"). Jean-Baptiste de Lamarck arvas, et iga liik on arenenud spontaanselt mingist anorgaanilisest looduse osast. Esimesena oli ta kindel, et liigid on keskkonna mõjul pidevas muutuses ning areng toimub keerukuse suunas, kuna keskkond on pidevas muutumises. Lamarck väitis, et liigid erinevad üksteisest, kuna neile on ellujäämiseks vajalikud erinevad kohastumused, mille tõttu nad vajavadki erinevaid omadusi nii oma anatoomilises kui ka füsioloogilises ehituses. Lamarck uskus, et muutused toimuvad organismi eluajal ja on päritavad. Näiteks võib tuua kaelkirjaku kaela pikemaks muutumise: kaelkirjakutel oli algselt lühike kael, kuid nad olid sunnitud igapäevaselt kaela sirutama, et ulatuda lehtede järele järjest kõrgemal puu ladvas, niisiis kaelkirjakute kaela pikkus on erinevate individuaalsete organismide arengu tulemus, mitte aja jooksul toimunud muutus kogu populatsioonis. Sellisel arvamusel oli ka muuseas Darwin, tihti omistatakse see valearusaam ainult Lamarcile, aga Darwin uskus, et elujooksul omandatud tunnused päranduvad edasi. Darwini arvates andsid kõik elundid pärilikkuse algeid (gemmulaid), mis kogunesid suguelundisse ja anti sealt edasi järglastele.
Lamarck ei uskunud ka liikide tekkesse teistest liikidest. Lamarcki ideed olid tema eluajal üsna tähtsusetud, esiteks seetõttu, et kõik lugupeetavad zooloogid eitasid neid, teiseks ka seetõttu, et pärast Suurt Prantsuse revolutsiooni pandi Prantsusmaalt pärinevad ideed automaatselt kahtluse alla terves ülejäänud maailmas. Lamarcki teooriad ei olnud küll tõesed, kuid tegemist oli esimese teadlasega, kes sõnastas sidusa ning konkreetse evolutsiooniteooria.
Darwini õpetus evolutsioonist sai alguse, kui teadlane teenis H.M.S. Beagle'i pardal loodusteadlasena (laev, mille Briti merevägi saatis Lõuna-Ameerikasse, et kaardistada sealseid meresid). Nende aastate jooksul sai Darwinist kogenud loodusteadlane; ta kogus proove, tegi geoloogilisi ja bioloogilisi vaatlusi ning lõi uue ja tõese teooria koralliatollide tekkimisest.
Peatselt pärast Darwini naasmist ekspeditsioonilt tõi ornitoloog John Gould välja, et teadlase kogutud näited maasirkudest Galápagose saartelt olid niivõrd erinevad, et võisid esindada koguni mitut liiki. Lisaks Gouldi väljatoodule jõudis Darwin järeldusele, et ka saartel vaadeldud merikilpkonnad erinesid üksteisest tähelepanuväärselt. Need järeldused panidki aluse ideele, et kõik liigid on arenenud ühest ühisest eellasest. Ta asus koguma tõendeid evolutsiooni toimumisest ja otsima selle põhjuseid.
1838. aastal sattus ta lugema majandusteadlase Thomas Robert Malthuse esseed, mis väitis, et inimpopulatsiooni liigkiire kasv viib välja näljahädani. See oligi inspiratsioon, mis viis Darwini loodusliku valiku teooria väljatöötamiseni. Teooria seisnes selles, et liigisiseselt jäävad ellu tugevamad indiviidid, kelle kohastumused on konkreetses keskkonnas sobivamad, nende järglased viivad aja jooksul liigi muutumiseni. Edasi veetis Darwin 20 aastat, kogudes veel tõendeid ja üritades veenda teisi teadlasi oma veendumustes. 1844 kirjutas ta avaliku essee ja 1856 alustas raamatu kirjutamist, mille plaanis nimetada "Looduslik valik" ("Natural Selection"), see aga ei valminud kunagi.
1858. aastal sattus tema kätte Alfred Russel Wallace'i (1823–1913) kirjatöö. Tegemist oli noore loodusteadlasega, kes oli iseseisvalt jõudnud samadele järeldustele, milles seisnes Darwini loodusliku valiku teooria. 1859. aastal ilmus Darwini kuulsaim töö "Liikide tekkimine" ("On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for life"). Edasise elu pühendas Darwin oma evolutsiooniteooria edendamisele. Teosel "Liikide tekkimine" oli kuus parandatud väljaannet, Darwin kirjutas ka artikleid, millest ehk kuulsaim on "Inimkonna põlvnemisest" ("The Descent of Man").
Teoses "Liikide tekkimine" on välja toodud kaks põhilist seisukohta. Esiteks Darwini teooria modifikatsioonilisest põlvnemisest, mis väidab, et kõik liigid, nii eksisteerivad kui ka väljasurnud, põlvnevad ühest või paarist algsest eluvormist. Liigid, mis põlvnevad ühest ja samast eellasest, olid algul väga sarnased, kuid pika aja jooksul on üksteisest eristunud. Darwini kontseptsioon erinebki Lamarcki omast just ühise eellase idee poolest. Teine põhiline seisukoht on Darwini teooria põhjuslike tegurite kohta evolutsioonilises muutumises, mis ongi sisuliselt loodusliku valiku teooria. Kui tekivad variatsioonid, mis on kasulikud organismile, on neil organismidel suurim võimalus jääda olelusvõitluses peale, paljuneda ja luua endale sarnane järglaskond – see põhimõte ongi looduslik valik. Kogu Darwini evolutsiooniõpetuse võib jagada viieks väiksemaks alateooriaks:
Darwin pakkus välja, et sama eelkäija järeltulijad evolutsioneeruvad lahku just erinevate harjumuste ja elukeskkondade tõttu. Kuidas need päritavad erinevused aga tekivad? See oligi suurim tühimik Darwini teostes, mida teadlane eluajal täita ei suutnudki. Probleem seisnes selles, et tolleaegsete teadmiste kohaselt oleksid erinevused populatsioonis pidanud vähenema, mitte suurenema, oli teada, et järeltulija on tavaliselt vahepealne vorm vanemorganismidest. Darwinini ei jõudnud kunagi teadmine, et tema kaasaegne Brasiiliast pärit munk Gregor Mendel oli avastanud teatud päritavuse reeglid, mis seletasid, et omadused ei pärine mitte nagu segunevad vedelikud, mida siiani usuti, vaid tunnuste pärimine on kui osakeste edasikandumine generatsioonilt generatsioonile, mis jätab tunnuse muutumatuks.
Kuigi Darwini teooriad olid vastuolulised, siis 1870. aastateks oli enamik teadlasi ühise eellase teooria omaks võtnud. Sellest tulenevalt peetaksegi 19. sajandi lõppu ja 20. sajandi algust paleontoloogia ja võrdleva morfoloogia ning võrdleva embrüoloogia hiilgeajaks, mille jooksul koguti informatsiooni evolutsioonist üldiselt, uuriti fossiile ning vaadeldi seoseid erinevate liikide vahel. See konsensus ei laienenud aga Darwini loodusliku valiku ideele, niisiis kuuskümmend aastat pärast "Liikide tekkimise" avaldamist loobusid teadlased loodusliku valiku teooriast ja rajasid mõningaid, mis seda asendada võiksid.
Antidarvinistlikud ideoloogiad said lõplikult tagasi lükatud 1930. ja 1940. aastatel, kui geneetikud, süstemaatikud ja paleontoloogid tõestasid Darwini teooria tõepärasust, kasutades fakte geneetikast. Ronald Fisher ja John B. S. Haldane Inglismaalt ning Sewall Wright Ameerika Ühendriikidest töötasid välja matemaatilise teooria populatsioonigeneetikast, mis tõestas, et mutatsioonide ja loodusliku valiku koosmõjul töötab adaptiivne evolutsioon – mutatsioon ei ole alternatiiv looduslikule valikule, vaid on viimase uus materjal.
Esmalt uuris geneetilist muutlikkust ja muutusi looduslikes populatsioonides vene teadlane Sergei Tšetverikov ning tema tööd jätkas Theodosius Dobžanski. Teoses "Liikide geneetika ja teke" ("Genetics and the Origin of Species", 1937) tutvustas Dobžanski oma ideid bioloogidele, mõjutades neid baasteadmistega geneetikast ja evolutsioonist. Moodsa sünteesi teooria edendamisele aitasid veel kaasa zooloog Ernst Mayri "Liikide süstemaatika ja pärinemine" ("Systematics and the Origin of Species", 1942), Bernard Renschi "Evolutsioon kõrgemal kui liigid" ("Evolution Above the Species Level", 1959), botaanik G. Ledyard Stebbinsi "Taimede muutumine ja evolutsioon" ("Variation and Evolution of Plants", 1950) ja paleontoloog George Gaylord Simpsoni "Evolutsiooni kiirus ja viis" ("Tempo and Mode in Evolution", 1944). Nende teadlaste tööde suurimad erinevused seisnesidki selles, kuidas mutatsioonid, rekombinatsioonid, looduslik valik ning teised protsessid, mis toimuvad liigisiseselt (mikroevolutsioon), on seotud uute liikide tekke ja pikaajalise evolutsiooniga (makroevolutsioon).
Alates 1950. aastatest on uued avastused geneetikas ja molekulaarbioloogias võimaldanud evolutsiooni sügavamalt uurida ning uued meetodid on viinud pidevalt uute avastusteni. Molekulaarbioloogia annab võimaluse ja erinevaid viise uurimaks erinevaid tahkusid evolutsioonilises bioloogias, nagu näiteks mutatsioonid, geneetilised erinevused, liikide erinevused, nende areng ja kogu eluslooduse fülogeneetiline ajalugu.
Alates 1960ndate keskpaigast on evolutsiooniteooriast saanud osa ökoloogiast, reproduktiivsest bioloogiast ning evolutsioonist sõltuvalt üritatakse seletada ka näiteks inimeste sotsiaalset käitumist ja eluea pikkust. Makroevolutsiooni uurimine on muutunud täpsemaks, seoses uute meetoditega fülogeneetiliste seoste mõistmisel. Motoo Kimura töötas välja molekulaarse evolutsiooni teooria, mis väidab, et suurem osa evolutsioonist toimub mitte läbi loodusliku valiku vaid geenitriivi.
Lisaks Darwini hüpoteesidele (organismid on arenenud ühisest eellasest; loodusliku valiku teooria) tõendavad evolutsiooni teooria õigsust ka sajad ja tuhanded paleontoloogia vaatlused, võrdlev anatoomia, embrüoloogia, geneetika, biokeemia ja molekulaarbioloogia ning evolutsiooni toimumisele aitavad kaasa ka näiteks rekombinatsioon, geenitriiv, geenivool, isolatsioon ja geograafilised tingimused. Teadlased on nõustunud teatud evolutsiooniprintsiipide paikapidavuses ja juhinduvad neist edasisel teadustööl.
Sünteetiline evolutsiooniteooria on bioloogias 1930. aastatel välja kujunenud neodarvinistlik teooria, millega ühendati Charles Darwini loodusliku valiku teooria, mis seletab liikide evolutsiooni, Gregor Mendeli geneetikateooriaga, mis tegeleb pärilikkusega. Sellega sai evolutsiooniteooria aluseks populatsioonigeneetika.
Tähtsamate teadlaste seas, kelle uurimused aitasid kaasa sünteetilise evolutsiooniteooria kujunemisele, olid Ronald Fisher, Theodosius Dobzhansky, J. B. S. Haldane, Sewall Wright, Julian Huxley, Ernst Mayr ja George Gaylord Simpson.
Sünteetilise evolutsiooniteooria kujunemine muutis neodarvinismi enam kui pooleks sajandiks bioloogia valdavaks lähenemisviisiks.
Mendeli seadused taasavastati 1900. Oli aga lahkarvamusi selle suhtes, millisele muutlikkusele looduslik valik toimib. Biomeetria koolkond, mille eesotsas oli Karl Pearson, lähtus Darwini mõttest, et evolutsiooni seisukohast mängivad rolli väikesed erinevused. Mendeliaanide koolkond, mille eesotsas oli William Bateson, leidis aga, et Mendeli uurimus tõi välja evolutsioonimehhanismi suurte erinevuste korral.
Lõpuks lahendas selle probleemi Ronald Fisher, kes 1918 avaldas artikli "On the correlation between relatives on the supposition of Mendelian inheritance", milles ta mudeli abil näitas, kuidas katkeline muutlikkus võib olla paljude lookuste toime tulemus. Seda peetakse üldiselt sünteetilise evolutsiooniteooria alguseks.
Sünteetilise evolutsiooniteooria järgi selle 1930. ja 1940. aastateks väljakujunenud kujul tekib geneetiline muutlikkus populatsioonides juhuslikult
mutatsioonide tõttu (praegu teatakse, et mutatsioone tekitavad vead DNA replikatsioonis) ja rekombinatsiooni tõttu (see on homoloogiliste kromosoomide ristsiire meioosi ajal). Evolutsioon seisneb põhiliselt alleelisageduste muutumises
põlvkondade lõikes geenitriivi, geenisiirde ja loodusliku valiku tagajärjel. Liigiteke leiab aset järk-järgult, kui populatsioonid geograafiliste barjääride tõttu reproduktiivselt isoleeruvad.
Pärast esialgset väljakujunemist 1930. ja 1940. aastatel on sünteetilise evolutsiooniteooria areng jätkunud. Kõige märkimisväärsem paradigmavahetus on niinimetatud Williamsi revolutsioon pärast seda, kui George C. Williams 1960. aastatel tuli välja geenikeskse vaatega evolutsioonile.
Neodarvinism on evolutsiooniõpetus, mis põhineb ühel osal Charles Darwini evolutsioonikäsitlusest. See rõhutab juhuslike mutatsioonide ja loodusliku valiku määravat või koguni ainurolli adaptiivses evolutsioonis.
Neodarvinismi termini võttis kasutusele George Romanes aastal 1895, tähistades sellega vaadet, mille kohaselt evolutsioon toimub üksnes loodusliku valiku teel – nagu seda kirjeldasid näiteks Alfred Wallace ja August Weismann. Neodarvinismi kohaselt on Darwini poolt võimalikuks peetud pangeneetiline pärandumine (s.t, et ka elu jooksul omandatud tunnused võiksid päranduda järglastele) võimatu. Kuni 1930. aastateni nimetati neodarvinismiks panselektsionistlikku vaadet evolutsioonile. Neodarvinismi 1930. aastate lõpul kujunenud variant kannab (eriti vene ja saksa kirjanduses) nime sünteetiline evolutsiooniteooria.
Darvinism on suund evolutsionismis, mis põhineb Charles Darwini evolutsiooniteoorial. Selle kohaselt on liikide ajaloolise muutumise peamiseks põhjuseks looduslik valik.
Darvinism kujunes varsti pärast Darwini teose "Liikide tekkimine" ilmumist. Selle esimesi esindajaid ja propageerijaid oli Thomas Huxley.
Loodusliku valiku tuletas Darwin järgmistest eeldustest:Tulemusena leiab aset genotüüpide diferentseeritud paljunemine ehk looduslik valik – mõne genotüübiga isendid jäävad ellu ning annavad paljunemisvõimelisi järglasi enam kui teised liigikaaslased.
Lamarkism on Prantsuse loodusteadlase Jean-Baptiste de Lamarcki seisukohtadele tuginev evolutsiooniteooria, mille kohaselt on eluslooduse areng toimunud algelisimate olendite isetärkamisest inimese kujunemiseni.
Uute suurte organismirühmade (hõimkondade ja klasside) teket on Lamarck seletanud kõigele elusale sisemiselt omase täiustusmiskalduvusega. Oluliseks evolutsiooniteguriks pidas ta elutingimusi, kusjuures vahetult adekvaatseid muutusi põhjustavad need ainult taimede ja alamate loomade ehituses, Kõrgematele loomadele toimivad kaudselt, muutes esmalt nende vajadusi ja harjumusi. Organismide otstarbekohase tegevuse tagajärjel tekkinud muutused päranduvad järglastele, kui need muutused on mõlemal vanemal.
Evolutsionism on teaduslik vaateviis, mille kohaselt eluslooduses toimub evolutsioon.
Evolutsionismis on palju suundi, nende seas lamarkism, neolamarkism, darvinism, neodarvinism, postdarvinism jt.
Seega on evolutsionistide seas nii Charles Darwini teooria pooldajaid kui ka kriitikuid.
Nomogenees on reeglipäraselt toimuv evolutsioon.
Mõiste võttis kasutusele Lev Berg, kes avaldas 1922. aastal monograafia "Nomogenees". Tema käsitlus nomogeneesist ehk evolutsioonist kui reeglipäradega protsessist on mittedarwinlikest evolutsiooniõpetustest
üks tuntumaid.
Evolutsioon ehk bioloogiline evolutsioon ehk bioevolutsioon on päritavate tunnuste pöördumatu muutumine põlvkonnast põlvkonda organismide populatsioonides. Evolutsioon seletab ära, kuidas loomad ja taimed pika aja jooksul on muutunud, ning kuidas nad on arenenud selliseks, nagu nad on. Neodarvinliku teooria valdavate ettekujutuste järgi põhjustavad seda geenitriiv ja looduslik valik.
Teaduslikku käsitlust eluslooduse evolutsioonist nimetatakse evolutsiooniõpetuseks. See mõiste on üldisem kui evolutsiooniteooria – ajaloolise protsessi kohta ei pruugigi mitmete bioloogide (näiteks Henni Kallaku) meelest üldine teooria võimalik olla. Teisalt võib evolutsiooniõpetust vaadata kui evolutsiooniteooriate kogumit. Vahel käsitletakse neid mõisteid ka sünonüümidena. Teaduslikku vaateviisi, mille kohaselt toimub eluslooduses evolutsioon, nimetatakse evolutsionismiks.
Liikide tekke ja arengu üle arutleti juba antiikajal, kuid neid peeti üldiselt muutumatuteks ning käsitleti kui Jumala-poolset loomisimet. Arusaam, et elusloodus on aja jooksul palju muutunud, tekkis alles seoses geoloogia arenguga. Esimene olulisem evolutsiooniline hüpotees püstitati 1809, kui ilmus Jean-Baptiste de Lamarcki teos "Zooloogia filosoofia". See ei leidnud siiski alguses laia kandepinda. Evolutsioonibioloogia kui teaduse alguspuntiks võib nimetada 24. novembrit 1859, kui ilmus Charles Darwini teos "Liikide tekkimine", kus ta oli kokku pannud esimese tõese ja sidusa teooria eluslooduse arenemisest selliseks, nagu see on nüüd.Teaduse ja tehnika areng on aga võimaldanud evolutsiooni sügavamalt uurida ning seeläbi on jõutud uute avastusteni ja evolutsiooniteooriat täiendatud. 20. sajandi algul kujunes nõnda välja neodarvinism, mille hilisemat varianti tuntakse sünteetilise evolutsiooniteooriana. Molekulaarbioloogia areng tõi kaasa geenide rolli parema mõistmise. Lisaks on näiteks Motoo Kimura välja töötanud molekulaarse evolutsiooni teooria, mis väidab, et suurem osa evolutsioonist toimub mitte läbi loodusliku valiku vaid geenitriivi. 21. sajandi algul on taas tähelepanu pälvinud ka epigeneetika roll.
Samuti on evolutsiooniõpetus saanud osaks paljudest teadusharudest ja sellest sõltuvalt üritatakse seletada arvukalt eri nähtuseid. Sellel on oluline roll ökoloogia mõistmisel ja seda kasutatakse taksonoomias organismide
põlvnemisloo kindlakstegemises (sealhulgas ka inimese arenguloo uurimiseks). Sotsioloogia ja bioloogia piirpinnal on tekkinud sotsiobioloogia, mis püüab seletada sotsiaalsete suhete teket läbi loodusliku valiku. Psühholoogia kõrval on arenenud evolutsiooniline psühholoogia. Evolutsiooni ajalise kulgemise uurimiseks kasutatakse bioinformaatika võimalusi. Nendega seotud tehnikaid on aga rakendatud isegi keeleteaduses. Lisaks on evolutsiooni uurimise kõrvalt välja kasvanud muidki kasulikke rakendusi ja see on aidanud kaasa statistikateaduse arengule.
Evolutsiooniprotsessi toimumiseks on vajalik, et populatsioonis esineb isendeid, kes erinevad mingite tunnuste osas teistest. Seega on tarvilik muutuste olemasolu ja nende tekke võimalus. Lisaks on vajalikud pärilikkus, sest järglaskond peab sarnanema oma vanematega, ja reproduktiivsus, sest oluline on muutus põlvkondade vahel. Seejuures rakenduvad evolutsiooni aluseks olevad mehhanismid: mutatsioonid, looduslik valik, geneetiline triiv, geenivool ja päriliku materjali rekombineerumine.Mehhanismidest on tuntuim looduslik valik, mis toimib alati organismi või indiviidi tasemel paljunemiseelise kaudu. Antud oludesse paremini sobituv isend annab suurema tõenäosusega rohkem järglasi, kui vähem sobituv isend ning läbi erinevate põlvkondade saavutavad kohasemad omadused populatsioonis suurema osakaalu. Üks loodusliku valiku vorme on ka suguline valik, kuid see ei pruugi jälgida indiviidi omaduste absoluutset sobivust ümbritsevasse keskkonda.
Geenitriiv näitab aga evolutsiooni juhuslikku külge ja mõjub genotüübi sagedusele hoolimata triivile alluva geneetilise materjali fenotüübilistest mõjudest. Eriti oluline on see neutraalsete muutuste levitamisel populatsioonis.
Nii looduslik valik kui ka geenitriiv võivad vähendada organismide geneetilist mitmekesisust. Mitmekesisuse taastootmiseks on tarvilikud mutatsioonid ja geneetilise materjali rekombineerumine (näiteks homoloogiline rekombinatsioon ja horisontaalne geeniülekanne). Sellele aitab kaasa ka polüploidsus, mis suurendab geneetilise materjali hulka, millele valik rakenduda saab. Samas on nii mutatsioonide kui ka rekombinatsiooni tulemusel tekkivad variatsioonid juhuslikud – nad võivad olla kasulikud, kahjulikud või neutraalsed. Ainuke evolutsioonile suunda andev tegur on ikkagi valik.
Evolutsiooni mehhanismide mõju on seda suurem, mida väiksem on populatsiooni suurus. Sellest oleneb ka, kui palju saab populatsiooni mõjutada triiv ja kui palju valik.
Evolutsiooni võib jaotada mikroevolutsiooniks, mis haarab populatsiooni- ja liigisiseseid evolutsioonilisi muutusi, ja makroevolutsiooniks, mis tegeleb evolutsiooniga pikas ajaskaalas, vaadeldes liigist kõrgemate taksonite (näiteks
sugukondade, klasside ja hõimkondade) teket, arengut ning väljasuremist. Vastava jaotuse puhul ongi oluline, et mikro- ja makroevolutsioon käitlevad sama asja, kuid erinevas ajaskaalas – see muudab ka evolutsiooniprotsesside mõju ulatust.
Maa on olemas olnud väga kaua aega, umbes 4,5 miljardit aastat. Evolutsiooniprotsessist annavad tunnistust kivimites säilinud fossiilid. Nende kivististe järgi näeme, et ammu elanud loomad ja taimed on praegustest väga erinevad. Mida kaugemale ajaloos me vaatame, seda erinevamad need fossiilides säilinud loomad ja taimed on. Selle põhjuseks on toimunud evolutsioon. Evolutsiooni toimumine on fakt, sest seda toetavad väga paljud tõendid. Näiteks organismide DNA, genotüüpide sarnasus, samuti biokeemiliste protsesside sarnasus ja sarnane raku ehitus. Evolutsioonile osutab ka embrüogenees, täpsemalt Baeri seadused.
Kas olete mõelnud:
Mida näitab ladinakeelne liiginimi?
Mille alusel liike süstematiseeritakse?
Liikide tundmine ja nimetamine, et eristada mürgiseid taimi ohututest, on olnud eluliselt tähtis juba sadu tuhandeid aastaid. Kirjalikke ravimtaimede nimetusi on leitud juba tuhandete aastate vanustest allikatest. Ravimtaimede pilte ja nimetusi on säilinud 1500 aasta vanustes papüüruse rullides. Esimeseks teadusliku taksonoomia rajajaks võib pidada Aristotelest, kes klassifitseeris organisme nende tunnuste ja arengu alusel - näiteks munevad ja sünnitavad loomad. Rohkem, kui nelisada aastat tagasi jagas Charles de l’Escluse ehk ladinapäraselt Carolus Clusius seened söödavateks ja mittesöödavateks-mürgisteks. Taksonoomia rajajaks ja terminolooiga loojaks peetakse Rootsi teadlast Linnaeust (Carl von Linné).
Selle peatüki lõpuks teate,
Taksonoomia on teadusharu, mis tegeleb organismide rühmitamisega taksonitesse, võttes aluseks nende ühised tunnused. Carl von Linné, tuntud ka kui Carolus Linnaeus (1707-1778) pani aluse kaasaegsele elusorganismide süstemaatikale ja taksonoomiale. Ta võttis kasutusele binaarse nomenklatuuri ehk kahest teaduslikust ladinakeelsest nimest koosneva liiginime. Näiteks harilik lendorav Pteromys volans. Liik on keskne taksonoomiline ühik.
Bioloogiline süstemaatika tegeleb üksikorganismide ühendamisega teatud kindlate tunnuste alusel rühmadeks ehk taksoniteks. Saadud rühmi on omakorda võimalik paigutada hierarhilisse süsteemi ehk süstematiseerida. Põhiühikuid on kokku seitse (joonis 4.1.9.1). Iga liik kuulub ainult ühte perekonda, iga perekond kuulub ainult ühte sugukonda, iga sugukond ühte seltsi jne.
Joonis 4.1.9.1. Süstemaatika põhiüksused ehk taksonid
Tänu uutele molekulaargeneetilistele uurimisvõimalustele on alles nüüd süstemaatika kujunemas evolutsiooniliseks teaduseks. Evolutsiooniline süstemaatika lähtub liikide sarnasusest ning ajaloolisest kujunemisest ehk fülogeneesist.
Esmalt klassifitseeriti organisme vaid nende ehituslike tunnuste alusel. Näiteks vaala loiva, nahkhiire tiiva ja hundi jäseme põhiehitus viitab viievarbalisele esivanemale - need on homoloogilised organid. Mõnikord on eri päritolu organismid muutunud lähtuvalt keskkonnast väliselt sarnaseks ehk on toimunud konvergents ning nende klassifitseerimine võib osutuda keeruliseks. Taksonitesse paigutamisel lähtutakse ka organismide arengu võrdlusest. Kas organismil on otsene või moondeline areng, kas areng toimub munas või emaüsas. Viimastel aastakümnetel on saadud mitmeid uusi teadmisi ning kaasaegsed molekulaargeneetilised meetodid võimaldavad võrrelda eri isendite pärilikkusainet ja aminohappelist järjestust.
Taksonoomia rakenduslik valdkond on erinevate määrajate koostamine. Tänapäeval on paberkandjal määrajad asendunud virtuaalsete määrajatega.
Algselt jagati kõik elusorganismid taimedeks ja loomadeks. Tänapäeval jaotatakse elusloodus enamasti jaotatakse viide riiki - taimed, loomad, seened, protistid ja bakterid. Vahel tuuakse eraldi välja ka kuues riik - arhed ehk eraldi bakterite haru, mis meenutab rohkem tuumaga rakke.
Hõimkond on riigist järgmine taksonoomia suurüksus, mis jaguneb klassideks ja mõnikord ka alamhõimkondadeks. Inimene kuulub näiteks keelikloomade hõimkonda ja selgroogsete loomade alamhõimkonda. Kõrvahark kuulub näiteks lülijalgsete hõimkonda ja võsaülane katteseemnetaimede hõimkonda.
Selgroogsed loomad jaotatakse viide klassi - kalad, kahepaiksed, roomajad, imetajad ja linnud. Selgrootute loomade puhul eristatakse käsnasid, ainuõõsseid, usse, limuseid ja lülijalgseid. Taimede puhul eristatakse ühe- ja kaheiduleheliste klasse.
Selgroogsete loomade klassid jaotatakse seltsideks, näiteks kiskjalised, närilised või jäneselised. Seltside nimed moodustatakse loomade puhul liitega -lised. Taimede ja seente puhul moodustatakse seltsi nimed lõpuliitega -laadsed. Näiteks kärbseseenelaadsed või roosilaadsed.
Seltsid jaotatakse omakorda sugukondadeks, näiteks koerlased, kaslased või oravlased. Sugukonnanimed moodustatakse loomade puhul lõpuliitega -lased.
Sugukonnad jaotatakse omakorda perekondadeks, näiteks perekond koer, kass või orav. Perekonna klassifikatsioon on bioloogilise nomenklatuuri süsteemi alus.
Liik on sarnaste tunnustega isendite rühm, kellel on oma levila ning nad annavad viljakaid järglasi - näiteks euroopa naarits (Mustela lutreola). Ladinakeelsetes teaduslikes nimedes tähistab esimene sõna, mis kirjutatakse alati suure algustähega (Mustela), perekonda, millesse liik kuulub ning teine (lutreola) on liiginimi. Liigid ühendatakse süsteemis kõrgemateks hierarhilisteks rühmitusteks või jagatakse väiksemateks liigisisesteks üksusteks alamliikideks. Alamliigil on oma kindle levila, pärilikud ehituslikud erisused aga nad on vüimelised ristuma sama liigi teiste alamliikide esindajatega. Näiteks hallhundil (Canis lupus) on rohkelt alaliike, näiteks euraasia hunt (Canis lupus lupus).
Lähtuvalt eelpool kirjeldatud süstemaatilistest taksonitest saab inimese süstemaatilist kuuluvust uurida tabelist 4.1.9.1.
Tabel 4.1.9.1. Inimese süstemaatiline kuuluvus
| |||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Elusorganisme on võimalik nende ehituse, eluviisi, arengu, fülogeneesi ja aminohappelise järjestuse alusel hierarhiliselt grupeerida erinevatesse süstemaatilistesse üksustesse ehk taksonitesse. Süstemaatika põhiüksused on alustades kõikehõlmavamast - riik, hõimkond, klass, selts, sugukond, perekond ja liik. Alates 18. sajandist kasutatakse kahest teaduslikust ladinakeelsest nimest koosnevat liiginime, millest esimene sõna tähistab perekonda, kuhu liik kuulub, ning teine liiki.
taksonoomia
takson
binaarne nomenklatuur
liiginimi
Mendeli seadused ehk Mendeli reeglid ehk Mendeli pärandumisseadused ehk Mendeli pärilikkusseadused on organismide tunnuste pärandumise seadused geneetikas.
Mendeli seadused avastas 1860. aastatel loodusteadusest huvituv augustiini munk Gregor Mendel, kes tegi ristamiskatseid hernetaimedega, ning sõnastas need 1865. aastal Brunni (praegu Brno) Looduslooseltsi toimetistes ilmunud artiklis "Versuche mit Pflanzenhybriden", mis jäi esialgu suurema tähelepanuta. Alles 1900. aasta paiku kinnitati neid teedrajavaid tulemusi, need seostati kromosoomiteooriaga ja nad lülitusid klassikalise geneetika põhiteadmiste hulka.
Ristates kahte homosügootset isendit (vanempõlvkond; P), on esimene järglaspõlvkonna (F1) isendid geneetiliselt sarnased (ühesugused).
Ristates erinevaid heterosügoote, tekib järglaspõlvkonnas tunnuse avaldumisel genotüübiline ja fenotüübiline lahknemine. Domineerimise korral (üks alleel surub teise alleeli maha) on F2-põlvkonnas kolmveerand järglastest dominantse tunnusevariandiga, veerand retsessiivse tunnusevariandiga (fenotüübiline lahknemissuhe 3:1 ja genotüübiline lahknemissuhe 1:2:1). Kodomineerimise korral on fenotüübiline lahknemine 1:2:1. Sama lahknemissuhe kehtib ka semidomineerimise (ehk intermediaalsuse) korral. Kodomineerimuse puhul on heterosügootide fenotüübis mõlema vanema tunnusevariant (nt AB0-veresüsteemi puhul AB-vererühm). Intermediaalsuse puhul on heterosügootide fenotüübiks mõlema vanema vahepealne tunnusevariant (nt roosaõielised lõvilõuad, kui vanemad on punase- ja valgeõielised).
Kaks tunnust (geeni) päranduvad üksteisest sõltumatult. Seadus kehtib ainult sel juhul, kui geenid, mis vastutavad tunnuse kujunemise eest, ei ole aheldunud. Kui geenid kujundavad ühte tunnust, võib tekkida uusi tunnusevariante (fenotüüpe), mida vanempõlvkonnal ei esine.
