Kapillaar (anatoomia)

Kapillaarid ehk juussooned (ladina keeles ains vas capillare; mitm vasa capillaria) on peenimad vere- või lümfisooned, mille sooneseina moodustavad endoteel (endoteelirakud) ja basaalmembraan.

Kapillaarides toimivad mikrovereringe ja kapillaarrõhk.

Kapillaaride ülesanneteks on vere ja koevedelike vahetuse vahendamine, toitainete ja hapniku transport ning osalemine termoregulatsioonis.

Enamasti peetakse kapillaaride all silmas juussooni, mis ühendavad artereid veenidega ja moodustavad paljudes elundites rete capillare.

Lümfisooni nimetatakse lümfikapillaarideks. Lindudel esinevad ka pneumocapillares.

Verekapillaaride areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Imetajatel

Koduloomadel paiknevad verekapillaarid võrgustikuna arterite ja veenide vahel. Elundites on 1 mm³ kohta kuni 6000 kapillaari; kapillaaride läbimõõt on 5–15 µm.

Inimesel

Kapillaaride pikkus on umbes 1 mm. Kapillaari sisemine läbimõõt on enam-vähem sama nagu erütrotsüütidel ja sooneseina läbimõõt on 0,5 µm.

Vere ja koevedelike vaheline ainevahetus toimub osaliselt endoteelirakkude liitekohtade kaudu. Mitte kõik vererakud ei lähe veenidesse läbi kapillaaride, kudedes on ka palju otseteid. Mõned rasvlahustuvad ained ja gaasid difundeeruvad läbi rakkude.

Hapnik ja lahustunud toitained pääsevad läbi kapillaaride seinte keharakkudesse ning süsihappegaas ja jääkained rakkudest verre.

Mitte kõik kapillaarid kapillaarvõrgustikus ei saa verd arterioolide kaudu. Mitmeid kapillaare varustavad verega sooned, mille lõpus paiknevad metarterioled, neile järgnevad silelihasest sulgurid – prekapillaarsfinkterid, mis sulgevad ja avavad kapillaare (ingl vasomotion). Kapillaarid töötavad ajuti ja loetakse, et neis on ainult 5% vere koguhulgast. Prekapillaarsulgureid mõjutavad teatud hormoonid ja hormoonitaolised ained, neid avavad ka süsinikdioksiid ja muud ained.

Vererõhk kapillaarides on varieeruv: arterioolipoolses otsas on see umbes 35 mmHg ja veenipoolses otsas umbes 15 mmHg.

Kesknärvisüsteemis

Verekapillaaride endoteelirakkude tiheliidused moodustavad peaaju mikrokeskkonna teatud piirkondades vere-aju tõkke, mis reguleerib kesknärvisüsteemi homoöstaasi ega võimalda paljudel suur- ja väikemolekulaarsetel ainetel verest ajju imenduda või toimub imendumine märgatavalt aeglasemalt.

Patoloogia

Kapillaaride väärareng näonahal, mille korral kapillaari nõrgenenud sein ei ole võimeline oma tavalisse olekusse naasma, avaldub näonaha omapära või seisundina, mida nimetatakse kuperoosaks.

Kapillaarilaienemus on teleangiektaasia.

Osade, inimese suhtes mürkmadudeks liigitatavate madude hammustus võib inimestel esile kutsuda kas raskema või keskmise astme mürgistusseisundeid. Mürgistuseisund võib tekkida, kui süljes leiduvad toksiinid "ründavad" kapillaare ja keha vallandab immuunvastuse, kuid ei jõua lahustunud kapillaaridest tulenevaid mehhanisme õigeaegselt repareerida.

Kapillaaride ja suuremate veresoonte uussoonestumist peetakse oluliseks teguriks osade kasvajate arengul vähiks. Osade pahaloomuliste kasvajate hematogeense metastaseerumise korral kanduvad veresoonte seinu lõhkuvad kasvajarakud algkoldest eemale. Kasvajarakud võivad peetuda uuesti ka kapillaarides (tavaliselt kopsude ja maksa kapillaarvõrgustikus), tekitades nn kaugmetastaase.

Terminoloogia

Verekapillaar on kantud inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

Ajaloolist

Kapillaaride avastajaks 1661. aastal peetakse Marcello Malpighit.

Sisenõrenäärmed

Sisenõrenäärmed ehk sisesekretoorsed näärmed (ladina glandulae endocrinae; glandula sine ductu) on peamiselt selgrootute ja selgroogsete loomade sisesekretsioonisüsteemi kuuluvad juhata näärmed. Sisesekretoorsete näärmete ülesandeks on eritada verre teiste elundite talitlust olulisel määral mõjustavaid aineid, näiteks hormoone.

Sisenõrenäärmed ja nende produtseeritavad hormoonid moodustavad endokriinsüsteemi.

Inimkeha suurimaks endokriinorganiks on vere- ja lümfisoonte ja südame sisepinda kattev endoteel. Tuntuimad sisenõrenäärmed on hüpofüüs, pankreas, sugunäärmed munasarjad (naistel) ja munandid (meestel), kilpnääre jt.

Sisenõrenäärmetega seotud haigusi uurib meditsiini haru endokrinoloogia.

Termin

Sisesekretoorsete näärmete sünonüümidena kasutatakse erialakirjanduses ka termineid endokriinnäärmed, sisesekretsiooninäärmed, sisenõristusnäärmed ja endokriinorganid.

Endokriinnääre on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

Endoteel

Endoteeliks (ladina keeles endothelium) nimetatakse paljude selgroogsete loomade vere- ja lümfisoonte sisekesta ning südame sisepinda katvat ühekihilist endoteelirakkudest koosnevat lameepiteelikihti.

Endoteel katab arterite ja veenide seinu nii ajus, nahal, kopsudes, südames kui ka lihastes.

Endoteeli areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja endoteeli düsfunktsionaalsus ja apoptoos võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Endoteel, koos sidekoelise basaalmembraaniga, on tuvastatud ka kapillaarides. Silmade sarvkesta üks kihtidest on epithelium posterius corneae.

Endoteeli ülesanneteks on angiogeneesi ja immuunsuse regulatsioon ning normaalse vere voolavuse tagamine.

Endoteelirakud kontrollivad soonte toonust ja reguleerivad vere ringlust – sünteesides ja vabastades kokkutõmbeid ja relaksatsiooni modulleerivaid aineid nagu lämmastikoksiid, arahhidoonhappe metaboliidid, mitmed peptiidid (endoteliin, urotensiin, adrenomedulliin jt), adenosiin, reaktiivsed hapniku osakesed jne.

Endoteel on esmane mehaaniline barjäär ja osaleb aktiivselt, olenevalt soone tüübist, metabolismis ja katabolismis. Endoteelirakud metaboliseerivad lipoproteiine jm.

Endoteelirakud sünteesivad kõiki aluskile (basal lamina) koostisse kuuluvaid valkusid ja tähtsamaid ensüüme.

Leukotsüütide interaktsioonid epiteelikihiga võivad olla nii normaalsed kui ka ebanormaalsed füsioloogilised interaktsioonid. Normaalne endoteel takistab leukotsüütide (ka trombotsüütide ja monotsüütide) kinnitumist endoteelirakkudele. Interaktsioonid – kas ringlus, kuhjumine ja/või väljumine ringlusest ja sisenemine lähedal olevatesse kudedesse – püüavad tagada immuunvastuse nii haavade kui ka akuutse ja kroonilise põletiku korral. Endoteelirakud komplekteerivad ka tsütokiine.

Inimestel

Endoteel on inimkeha suurimaks endokriinelundiks. Südame sisepinda katvat epiteeli nimetatakse endokardiumiks.

Terminoloogia

Termini välja töötajaks 1865. aastal peetakse Šveitsi anatoomi Wilhelm Hisi (1831–1904) (essee "Die Häute und Höhlen des Körpers").

Endoteel on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

Endoteeli düsfunktsionaalsus

Endoteeli düsfunktsionaalsust võivad põhjustada nii mehaanilised, viiruslikud, keemilised, immunoloogilised kui ka toskiin-tingitud tegurid. Endoteeli düsfunktsionaalsust võivad põhjustada suitsetamine, kõrgvererõhktõbi, suhkurtõbi, endoteeli perekondlikud ehitusiseärasused, hüperhomotsüsteineemia, oxLDL, düslipideemiad, kestvalt väga kõrge kolesterooli tase, vanadus, östrogeenide häired, ksenobiootikumid jpm. 

Endoteeli düsfunktsionaalsusega seostatakse inimestel mitmeid haiguslikke seisundeid nagu mitmed südamehaigused, perifeersete veresoonte haigused, insult, kõrgvererõhktõbi, ateroskleroos, ka sepsis.

Endoteelirakkude migratsiooniga seostatakse kasvajakolletes angiogeneesi teket. Kapillaaride ja suuremate veresoonte uussoonestumist peetakse oluliseks teguriks osade kasvajate arengul vähiks. Neovaskularisatsiooni keskseks kasvufaktoriks peetakse siin vere- ja lümfisoonte endoteeli kasvu ja diferentseerumist reguleerivat kasvufatorit VEGF.

Tüümuse koor

Tüümuse kooreks (cortex thymi) nimetatakse paljudel selgroogsetel loomadel tüümuse sagarates eristatavat osa, mille tüümuse epiteeli retikulaarrakkude võrgustikus on võimalik hulgaliselt arenevaid tümotsüüte tuvastada ja mida eraldab tüümuse säsist veresoonte rohke tüümuse kortikomedullaarne tsoon.

Tüümuse koore areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Tüümuse koor on kaetud tüümuse kihnuga ja on osa tüümuse parenhüümist. Tüümuse koore mikrokeskkonda on vähe uuritud.

Tüümuse koor koosneb tümotsüütidest (lümfotsüüdid), sh T-tüvirakud, T-eelrakud, T-naiivsed rakud, makrofaagid, tüümuse dendriitrakud, tüümuse müoepiteelrakud (rakkudel oluline roll haigusliku seisundi müasteenia väljakujunemisel).

Tüümuse koore epiteelirakud (cTECs) edastavad diferentseerumissignaale, reguleerivad T-lümfotsüütide migratsiooni ja populatsiooni kasvu ning sooritavad CD4+CD8+ tümotsüütide positiivse selektsiooni jpm.

Väiksemal hulgal sisaldab tüümuse koor ka kattekoerakke ja algtugikoerakke. Kuigi arvuliselt vähemuses, moodustavad kattekoerakud koos algtugikoerakkudega tüümuse T-rakkude eluvõrgustiku.

Tüümuse koore rakud sisaldavad ja komplekteerivad koos ülejäänud organismi mikrokeskkonnaga määramatul hulgal mobiilseid osakesi, mis sisaldavad tsütokeratiini ja komplekteerivad desmosoomi võrgustiku, millesse on T-rakud tihedalt pakitud, eritavad: tümotaksiini tõmbamaks luuüdist T-tüvirakke tüümusesse ja tümosiini, seerumi tüümuse faktorit ja tümopoietiini, kõik need komplekteeritakse naiivsetest T-rakkudest valmis T-rakkudeks.

Tüümuse koort eraldab tüümuse säsist veresoonte rohke tüümuse kortikomedullaarne tsoon - tsooni ühenduskohtadel ühinevad tüümuse koore kapillaarid veenidega ning moodustavad koores vere-tüümuse barjääri (säsis tõke puudub).

Tümotsüütide migratsiooni tsoonist tüümuse koorde reguleerivad kemokiinid.

Limaskestaga seotud lümfikude ehk MALT

Limaskestaga seotud lümfikude ehk limaskestadega seotud lümfoidne kude (ka MALT-süsteem; lüh MALT, ladina textus lymphoideus adjunctus mucosae) on paljude selgroogsete loomade lümfoid(-immuun)süsteemi lümfoidkoe liik.

Limaskestaga seotud lümfikoed on limaskestaga liitunud lümfipiirkonnad, mis paiknevad paljude elundite (nagu mao-sooletrakt, kilpnääre, harknääre, kopsud, süljenäärmed, neelumandel, hingamisteed, silmasidekest ja nahk limaskestas.

Limaskestaga seotud lümfikoed võivad koosneda koondlümfifolliikulitest või ka väiksematest üksikutest lümfisõlmedest.

MALT struktuurides liiguvad lümfirakud- T- ja B-rakud, dendriitrakud ja makrofaagid. Seedekulgla koondlümfifolliikulites ka M-rakud.

Limaskestaga seotud lümfoidkoed moodustavad limaskestaimmuunsuse, millele omistatakse lümfoid(-immuun)süsteemist suuresti sõltumatu funktsioneerimine.

Limaskestaga seotud lümfikudede olemasolu, areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia, mutatsioonid, rakud ja molekulid ning apoptoos ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Limaskestaga seotud lümfikude sisaldab arterioole, kapillaare ja veenuleid.

MALT on sünnijärgselt väga madala lümfirakkude populatsiooniga.

Limaskestaga seotud lümfikudesid mõjutavad ksenobiootikumid.

Terminoloogia

Limaskestaga seotud lümfikoed liigitatakse sekundaarsete lümfikudede hulka. Nende täpsetes terminites pole kokkulepet saavutatud, kirjanduslikes allikates eristatakse järgmisi MALT-e:

• BALT – bronhidega seotud lümfikude (puudub koertel, kassidel, Süüria hamstritel ja inimestel)
• CALT – silmasidekestaga seotud lümfikude
• GALT – sooltega seotud lümfikude (sh koondlümfifolliikulid)
• LALT – kõriga seotud MALT
• NALT – ninaga seotud lümfikude
• SALT – nahaga seotud MALT,
• UTALT – kuseteedega seotud MALT, LDALT, TALT jt.

MALT on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

Patoloogia

Inimestel seostatakse MALT-süsteemiga mitmeid kroonilise põletikuga seostavaid haiguslikke seisundeid nagu ärritatud soole sündroom (intestinum irritabile) (Crohni tõbi ja haavandiline jämesoolepõletik).

MALT lümfoomide (ICD-10- C88.4) tekkega seostatakse ka mitmeid autoimmuunhaigusi, näiteks Hashimoto türeoidiiti ja Sjögreni sündroomi.

Samuti seostatakse MALT lümfoome Chlamydophila psittaci, Borrelia burgdorferi, Campylobacter jejuni, HI-viiruse ja helikobakter-infektsiooniga.

Ninaga seotud lümfikude

Ninaga seotud lümfikude ehk ninaneeluga seotud lümfikude (ka NALT-süsteem; lüh NALT, ladina textus lymphoideus adjunctus naso) on paljude selgroogsete loomade lümfoid(-immuun)süsteemi lümfoidkoe liik, mis paikneb ninas ja ninaõõne limaskestas, epiteelkoe all. NALT osaleb paikses limaskestaimmuunsuses.

Ninaneeluga seotud lümfikudede olemasolu, areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia, mutatsioonid, rakud ja molekulid ning apoptoos ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

NALT liigitatakse MALT-süsteemi

Nina limaskest võimaldab mitmete peamiselt õhu kaudu levivate patogeensete mikroorganismide sissepääsu.

NALT on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

NALT süsteemi liigitatakse osade autorite poolt ka neelumandlitest, suulaemandlitest ja keelemandlist koosnev Waldeyeri neeluring. 

NALT struktuurides liiguvad lümfirakud- lümfirakud- T- ja B-rakud, makrofaagid ja dendriitrakud ning plasmarakud.

NALT struktuurides paiknevad viimasooned ja veenulid.

Sooltega seotud lümfikude

Sooltega seotud lümfikude ehk sooltega seotud MALT (ka GALT-süsteem; lüh GALT, ladina textus lymphoideus adjunctus intestino) on paljude selgroogsete loomade lümfoid(-immuun)süsteemi lümfoidkoe liik, mis paikneb soole limaskestas. Enamik organismis leiduvatest antikehi komplekteerivatest rakkudest paiknevad soole limaskestas.

Primitiivne GALT on olemas ka lõuatutel kaladel.

Sooltega seotud lümfikoe hulka arvatakse koondlümfifolliikulid ja nodi lymphoidei mesenterici, ussripik.

GALT liigitatakse MALT-süsteemi ja nimetatud lümfoidkude osaleb paikses limaskestaimmuunsuses.

GALT struktuurides liiguvad lümfirakud- T- ja B-rakud, dendriitrakud ja koondlümfifolliikulites ka M-rakud.

Osadel madudel on sooltega seotud lümfikude tuvastatud suu ja neelu vahel (inglise esophageal tonsil).

GALTi funktsioonideks on homöostaasi tagamine ja patogeenidest vabanemine - nende 'kahjutustamine'. GALT on 'märklauaks' mitmete haiguslike seisundite korral nagu näiteks süsteemne erütematoosne luupus, HIV-1.

GALT on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

Lümfikoe arengut mõjutavad rakud (LTi)

Lümfoidkoe arengut mõjutavad rakud (lüh LTi, inglise lymphoid tissue inducer cells) on paljude selgroogsete loomade lümfoid(-immuun)süsteemi lümfirakkude tüüp.

Lümfoidkoe arengut mõjutavad rakud kuuluvad ILC- (inglise innate lymphoid cells) rakkude perekonda. LTi-sid kirjeldati ligi 17 aastat tagasi ja neid seostatakse peamiselt kaasasündinud, aga ka omandatud immuunsusega.

Lümfoidkoe arengut mõjutavate rakkude olemasolu, areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia, mutatsioonid, rakud ja molekulid ning apoptoos ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Fetaalsete lümfoidkoe arengut mõjutavate rakkude funktsiooniks on lümfoidkudede, sh lümfisõlmede ja Peyeri naastude, arengu tagamine pinnal paiknevate oluliste molekulide ekspressiooni läbi. Hiirtel tuvastatud fetaalsed lümfoidkoe arengut mõjutavad rakud võivad, olenevalt molekulidest, diferentseeruda antigeene esitlevateks rakkudeks (APC-deks), loomulikeks tappurrakkudeks, thyrocytus T-rakkudeks, kuid mitte T- ja B-rakkudeks. Fetaalsed LTi-d võivad pärineda hematopoeetilistest tüvirakkudest.

Täiskasvanud hiirtel paiknevad nimetatud rakud põrnas, peamiselt valges põrnapulbis.

Lümfoidkoe arengut mõjutavad rakud osalevad lümfikudede ja -sõlmede arengus ning CD4(+) T-rakkude vahendatud immuunvastuses, aga ka immuuntolerantsuse regulatsioonil tüümuses (tüümuse LTi-d) ja memory CD4-de säilitamisel.

Uuemate uuringute põhjal on nende ülesandeks ka lümfikudede reparatsioon patogeenide tekitatud kahjude korral.

Lümfoidkoe arengut mõjutavate rakkude sarnast rakupopulatsiooni täiskasvanutel nimetatakse LTi-laadseteks rakkudeks (inglise lymphoid tissue inducer-like cells). Need osalevad sooltega seotud lümfikoe (GALT) moodustamisel, aga neid leidub ka veres.

Eosinofiilid

Eosinofiilid ehk eosinofiilsed granulotsüüdid ehk atsidofiilid (ladina keeles eosinum, eosinophilus, granulocytys acidophilus) on paljude selgroogsete lümfoid(-immuun)süsteemi fagotsüütilised leukotsüüdid.

Eosinofiil mikroskoobi all vaadatuna (400x). Eosinofiili ümbritsevad punased verelibled (vasakul)

Eosinofiilide noored vormid tekivad luuüdis. Eosinofiilide ülesandeks on suuremate parasiitide hävitamine ning allergiliste ja põletikuliste reaktsioonide modulleerimine.

Eosinofiilide areng, morfoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Eosinofiilide nimetust kannab ka täisvereanalüüsi eosinofiilide absoluutarv (lüh EO).

Roomajatel

Maolistel

Madude veres ning kudedes liikuvaid eosinofiile ei ole lõpuni uuritud, teatud autorite arvates on madudel eosinofiilid ikkagi tuvastatavad ja kirjeldatavad. Madude vereanalüüside eosinofiilide referentsväärtuste vahemikuks võetakse 0–1%.

Inimestel

Terminoloogia

Eosinofiilid on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica-sse.

Laboratoorne hematoloogia

Eosinofiilide hulk veres on küllalt kõikuv ja varieeruv näitaja, mis sõltub mitmetest teguritest. Eosinofiilide arvu vereproovis määratakse erinevaid automatiseeritud laboratoorse diagnostika meetodeid kasutades.

Eosinofiilide normväärtused vere automaatuuringu põhjal

Patsiendi vanus	Referentsvahemik
sünnijärgselt	0,0–0,84 × 109/l
1 eluaasta	0,3–0,8 × 109/l
6–12 aasta	0,1–0,5 × 109/l
naised	0,0–0,4 × 109/l
mehed	0,0–0,4 × 109/l

Patoloogia

Eosinofiilidega seostatakse inimestel mitmeid allergilisi ja haiguslikke seisundeid, näiteks eosinofiilia, eosinofiilne granuloom, eosinopeenia, eosinofiilne gastroenteriit jpt.