Blogi, mis räägib kõigest, mis on Leonhardile oluline ja/või huvitav. Kommenteerige, tellige, lugege, nautige ja õppige.

Tanatotsönoos

Mine navigeerimisribaleMine otsikasti

Tanatotsönoos on fossiilsete organismide jäänuste kogum. Need jäänused on tekkinud kas samas paigas kunagi elanud organismidest või on sinna keskkonnategurite (tuule, vee jne) toimel kantud.

Organismidevahelised suhted

Blogi, mis räägib kõigest, mis on Leonhardile oluline ja/või huvitav. Kommenteerige, tellige, lugege, nautige ja õppige.

Organismidevahelised suhted

Sümbioos – erinevat liikide vastastikku kasulik kooselu, mis on kujunenud evolusiooni jooksul. Koos elavad sümbiondid.
Näiteks: vetika- ja seenerakud moodustades sambliku; mügarbakterid aedhernel või hernel aitavad muuta lämmastikku taimedele vastuvõetavaks. Erakvähk kes elab mõnes vanas teokojas. Meriroos kaitseb vähki aga ise toitub vähist ülejäänud toidust.

Kommensalism – erinevat liiki organismide kooselu vorm, mis on ühele osapoolele (kommensiaalile) kasulik, teisele kahjutu s.t. ei ole sest kasu ega kahju.
Näiteks: hai külge end kinni imev imikala, inimese soolestikus elavad bakterid ja protistid.

Parasitism – erinevat liiki organismide kooselu vorm, mis on ühele kasulik, kuid teisele kahjulik s.t. parasiit elab peremeesorgani sees või peal, saades ise kasu ja tekitades peremeesorganile kahju.
Näiteks: paeluss koera soolestikus, inimese verd imevad sääsed, täid.

Kisklus ehk karnivooria – on kiskja (karnivoori) ja saaklooma suhe. Kiskjad ei saa elada saakloomata. Kuid kiskjate hävitamine võib viia ka saakloomade allakäigule. Tippkiskja – toiduahela tipplüli.
Näiteks: hunt murrab haige loomad maha, siis ei saa haigused levida

Taimetoidulisus ehk herbivooria – on taimetoidulise looma (herbivoori) ja taime omavaheline toitumissuhe. Kasulik vaid loomale. (Herbivoorid: lehetäi, maipõrnikas, viidikas, metskits, põder)
Näiteks: jänes sööb talvel puukoort.

Konkurents – sama või erinevat liiki organismide vastastikku piirav kooselu vorm. Võitlus kasulikumate keskkonnatingimuste pärast s.t. osavõitlus piiratud keskkonna ressurside pärast
Näiteks: metsvindi pesad on teineteisest 100 – 2000m kaugusel. Vältides toidule konkurentsi.

Neutralism

Blogi, mis räägib kõigest, mis on Leonhardile oluline ja/või huvitav. Kommenteerige, tellige, lugege, nautige ja õppige.

Neutralism on samas ökosüsteemis elava kahe liigi vaheline suhe, mille korral liigid üksteist märkimisväärselt ei mõjuta pärssivalt ega soodustavalt.

Neutralistlik suhe on näiteks metsas kasvavatel arukaskedel ja seal liikuvail huntidel.

Blogi, mis räägib kõigest, mis on Leonhardile oluline ja/või huvitav. Kommenteerige, tellige, lugege, nautige ja õppige.

Agrotsönoos

Mine navigeerimisribaleMine otsikasti

Agrotsönoos ehk agrobiotsönoos ehk agrofütotsönoos ehk kultuurtaimekooslus on kultuurtaimede kooslus.

Agrotsönoose moodustavad nii põllukultuurid, energiakultuurid kui ka kunstlikud heina- ja karjamaakooslused.

Blogi, mis räägib kõigest, mis on Leonhardile oluline ja/või huvitav. Kommenteerige, tellige, lugege, nautige ja õppige.

Fütotsönoos

Mine navigeerimisribaleMine otsikasti

Fütotsönoos ehk taimekooslus (varasemas eesti keeles kasutatud ka vormi taimeühiskond) on taimeliikide seaduspärane rühmitus, mis kujuneb teatavates keskkonnatingimustes vastavalt liikide omavahelistele suhetele ja nõudlustele keskkonna suhtes.

Taimekooslust iseloomustavad:

• kindel liigiline koosseis;
• struktuur – liikide ruumiline paigutus vastavalt nende suurusele ja nõuetele;
• aastaajaline muutuste käik;
• pikaajalised muutused (suktsessioon);
• kasvukoht.

Fütotsönoosi uurib fütotsönoloogia ehk fütosotsioloogia, sageli tähendavad sama ka "taimeökoloogia" ja "geobotaanika".

Mutualism (majandus)

Blogi, mis räägib kõigest, mis on Leonhardile oluline ja/või huvitav. Kommenteerige, tellige, lugege, nautige ja õppige.

Mutualism (tuletatud ladina sõnast mutuum – 'vastastikune' või 'vahetus') on eraomandit kaitsev anarhistlik (s.t riigi ja partei ülemvõimu vastustav) ideoloogia, mis lähtub sotsiaalse turumajanduse mudelist ja vastustab kapitalistlikule majandusmudeli ebaõiglasi majandussuhteid, mis tulenevad kapitali eesõigustest (fiat- ja võlaraha), oligopolide ja monopolide turumanipulatsioonidest ning korrumpeerunud riigiametnike sätestatud õiguslikest piirangutest ja fiskaalpoliitilistest lahenditest.

Sõna "mutualism" märgib turumajanduslikus keskkonnas vabatahtlikul koostööl põhinevat ettevõtet või organisatsiooni, mille liikmed tegutsevad üheskoos mastaabiefekti saavutamiseks ja riskide maandamiseks ning teenitud tulu jaguneb töö- või osaluspanuse põhiselt. Mutualistlikul põhimõttel tegutsevad ettevõtted pakuvad erialateenuseid (advokaadi-, audiitori- jms bürood), investeerimisvõimalusi, vastastikust kindlustust jms usalduslikku suhet eeldavaid teenuseid.

Mutualismi kui individualistliku ideoloogia positsioon turumajanduse mudelis.

Mõiste tekkelugu

Selle mõiste võttis kasutusele prantsuse filosoof Charles Fourier (1772–1837), märkides oma 1822. aastal ilmunud kirjutises sõnaga mutualisme vastastikusel kasul põhinevat ühistegevust, mis toimub phalanx'ides (kommuun, millega inimesed ühinevad vabatahtlikult). 

Ameerikas võeti sõna "mutualist" kasutusele 1826. aastal oweniitide (Oweni õpetuse järgijad) aastatel 1825–1828 välja antud New-Harmony Gazettes. Inglismaal võttis sõna "mutalism" kasutusele kirjanik John Gray oma 1825. aastal peetud avalikus loengus inimlikust õnnest. See avaldati trükitud tekstina Ameerikas aasta hiljem, kusjuures sellele lisati eessõna ja Pennsylvania osariigis Vally Forges asutatud Friendly Association for Mutual Interestsi põhikiri. Aasta hiljem rajati samasugune organisatsioon Ohio osariigis Kendalis. 

Josiah Warreni poolt kasutusele võetud ajaraha

Praktikas rakendas mutualismi põhimõtet Ameerikas Josiah Warren, kes asutas Cincinnati Ajapoe (tegutses aastatel 1827–1830), millest sai kaupu osta „ajarahaga“. Ajaraha oli alternatiivraha, millega tööandjad maksid tehtud töö eest. 1847. aastal rajas Warren Utoopia nimelise asunduse, mis põhines eraomandil ja turumajandusel, milles vahetusmeediumina kasutatid samuti ajaraha. Projekt toimis 1875. aastani vaatamata kodusõjale ning üldisetele majandusraskustele ja kaubapuudusele ümbruskonnas. Koostöös Stephen Pearl Andrewsiga asutas Warren veel teise samasuguse asunduse New Yorgi osariiki Long Islandile, mis toimis 1860. aastani. 

Prantsusmaal organiseerusid väikeettevõtjad peale tsunftikorra likvideerimist, industriaalse revolutsiooni käigus domineerivate kapitaliühingute vastu, vastastikuse toetuse seltsideks (Sociétés de secours mutuel), mis oli ainus juriidiliselt lubatud organiseerumise vorm, mille raames töötajad võisid teha koostööd. Sellest tulenevalt hakati neid nimetama mutualistideks. Tuntuim selline oli 1827. aastal Lyonis asutatud kodukudujate ühendus, mis mängis kandvat rolli 1831. aasta siidikudujate ülestõusuajal, mille loosungiks sai sõnum: „Ela tööl või sure lahingus“.

Teoreetiline käsitlus

Pierre Joseph Proudhon, mutualismi teoreetik

Pierre-Joseph Proudhon (1809–1865), prantsuse filosoof ja poliitik ei tunnistanud sotsialistlikku riigikorda, milles partei või riigiametnikud juhivad ühisomandit plaanimajanduse põhimõttel. Mutualism oli temal versioon anarhismist, mille põhirõhk asetub majanduslikel uuendustel.

Oma töödes idealiseeris ta spontaanseid turumajanduslikke suhteid, mis põhinevad vabal tahtel ja vastastikusel kasul. Tema suhtumine omandisse oli kahetine ja see väljendus meemis: Omand on vargus, Omand on vabadus, Omand on võimatu. Näiliselt vastuoluliselt eristas ta siiski kahte erinevat omandi vormi:

• Omand: näiteks maa, mis on anastatud vägivallaga või kapital, mis on omandatud pettusega tuleb üle anda avalikku huvi esindavale institutsioonile;
• Omand, mis on loodud tööga kuulub selle loojale, kuid seda ei saa kasutada teiste töö viljade omandamiseks. Omandit, mida inimene ei vaja, tuleb vahetada millegi vastu, mida ta selle senine omanik vajab või anda avalikku kasutusse.

Proudhon leidis, et turumajandus põhineb toodete vahetamisel lihtsa väärtusseaduse põhimõttel, milles osapooltel on võrdne vabadus tehinguga nõustuda või sellest keelduda. Ta propageeris ühistulist ettevõtlusvormi (s.h panganduses) ja rahasüsteemi, milles tootjatel on võimalik saada krediiti tootmisvahendite hankimiseks, kusjuures intressimäär oleks 0,25–0,5% (halduskulude katteks). Samuti propageeris ta vastastikuse põhimõttel toimivat kindlustussüsteemi. Suurettevõtetes töötavatele palgatöölistele soovitas ta sõlmida tööandjatega vastastikusel kokkuleppel põhinevaid kollektiivlepinguid. Riigikorralduses pooldas ta konföderalismi, subsidiaarsusprintsiipi ja võimude lahusust ning sõltumatut kohtuinstitutsiooni. Tema maksiim „Anarhia on kord“ inspireerituna sündis anarhismi sümboliks kujunenud sümbol: ringjoonega ümbritsetud A-täht. 

Proudhoni õpetuste järgijad ühinesid I Internatsionaaliga ja vastustasid selles algselt marksiste, kuid 1868. aastal III kongressi järel ühinesid anarhokollektivistidega.

Charles Anderson Dana (1819–1897), ameerika riigiametnik ja ajakirjanik, ajalehe New York Tribune peatoimetaja aastatel 1841–1862. Ta kirjutas palju artikleid, mis tutvustasid ja propageerisid mutualismi põhimõttel toimiva vabapanganduse ideed. Anarhist Benjamin Tucker (1854–1939) kogus need artiklid kokku ja andis 1896. aastal välja raamatuna „Proudhon ja tema Rahvapank“ (Proudhon and His Bank of the People).

William B. Greene (1819–1878) ameerika sõjaväelane ja riigitegelane, kellest sai Proudhoni mõjul tõttu Ameerika mutualistliku vabapanganduse propageerija kas sai tuntuks oma teosega „Mutual Banking“, milles propageeriti intressita laenu ja vabapanganduse mudelit. 1850. aastal algatas ta Massachusettsis rahvaalgatuse, mis esitas osariigi Ülemkogule ettepaneku asutada mutual pank. Peale ettepaneku ärakuulamist ja pikka arutelu andis Panganduskomisjon lühida teate: „Lükata tagasi“. (The Radical Deficiency of the Existing Circulating Medium, 1857). Greeni mõtted mõjutasid anarhistliku ajakirja Liberty toimetajat Benjamin Tuckeri. 

Ezra Heywood (1829–1893), ameerika anarhoindividualist asutas 1872. aastal ajakirja The Word, mis järgneva 20 aasta jooksul propageeris mutualismi ideoloogiat ja tegi koostööd anarhoindividualistlike ringkondadega. 1877. aastast hakkas ta välja andma kvartaalset väljaannet Radical Review (ilmus vaid neli numbrit) ning 1881. aastal ajalehte Liberty (ilmus kuni 1908. aastani) ning oli populaarne ka Euroopas.

Francisco Pi y Margall, katalaanist anarhist

Francisco Pi y Margall (1824–1901), katalaani filosoof ja riigitegelane, Hispaania I Vabariigi president (1873) tõlkis Proudhoni tööd ja propageeris mutualismi ideed ladinakeelses maailmas.

Kevin A. Carson (s 1963), ameerika politoloog uuris mutualismi arengut ja andis 2007. aastal välja raamatu „Studies in Mutualist Political Economy“. Selles kritiseeris ta marginalistide töö väärtuse teooriat ning väitis, et paljud mutualistid on loobunud töö väärtuse teooria algupärase põhimõtte järgmisest ja väldivad sotsiaalse mõiste kasutamist. Tema eesmärgiks oli taastada anarhoindividualismi majandusõpetuse aluseks olev mutualistlik poliitökonoomia, lisades sellele viimase saja aasta kasulikud kogemused ja vormistada sellest õpetus, mida rakendades saame me lahendada 21. sajandi majandusprobleemid. Oma töös esitab ta ka väite, et praegune kapitalistlik majandusmudel on võimalik vaid tänu feodalistlikele traditsioonidele ja riigibürokraatia sekkumisel majandusprotsessidesse ning just see sekkumine välistab vabaturu arengud.  Carson leiab, et rikkuse ebaproportsionaalne kontsentreerumine on võimalik vaid seetõttu, et riik on andnud valitud isikutele raha emiteerimise monopoli, piiranud teiste vabadusi patendi-, litsentsi- ja fiskaalpoliitiliste meetmete rakendamisega ning keelanud töötajatel ja tarbijatel ühineda oma huvide kaitseks.

Mutualism

Blogi, mis räägib kõigest, mis on Leonhardile oluline ja/või huvitav. Kommenteerige, tellige, lugege, nautige ja õppige.

Mutualism on kahe eri liiki organismi vaheline suhte tüüp ökosüsteemis, millest mõlemad liigid saavad kasu (näiteks suureneb nende elumus).

Sarnane organismidevaheline suhe on ka protokooperatsioon, kus liikidevaheline suhe on ajutine ja fakultatiivne.

Mutualism mängib võtmerolli ökoloogias ja evolutsioonibioloogias. Näiteks on mutualistlikud suhted olulised maismaaökosüsteemi talitlemiseks, sest 90% taimedest sõltub suhtest seente mükoriisaga, kuna see varustab taime anorgaaniliste ühendite ja mitmete mikroelementidega. Vaatamata selle suhte tüübi olulisusele on see võrreldes teiste liikidevaheliste suhetega (näiteks kiskluse ja parasitismiga) pälvinud ajalooliselt märksa vähem tähelepanu.

Blogi, mis räägib kõigest, mis on Leonhardile oluline ja/või huvitav. Kommenteerige, tellige, lugege, nautige ja õppige.

Protokooperatsioon

Mine navigeerimisribaleMine otsikasti

Protokooperatsioon on kahe liigi vaheline ajutine ja fakultatiivne suhe, mis on mõlemale osapoolele kasulik.

Parasitism

Parasitism ehk nugilisus (kreeka parasitos 'nugiline, kõrvaltoitlustuja') on looduses esinev fülogeneetiliselt kaugel olevate organismide vaheline suhe; üks variant organismide kooselust, mille puhul üks organism (parasiit, nugiline) kasutab teist organismi (peremeesorganismi, peremeest) oma elutegevuseks, põhjustades peremeesorganismile toitainete kaotust, hävitades kudesid, saastades teda oma ainevahetuse jääkidega vms.

Parasitism hõlmab laialdase ampluaa võimalikest organismidevahelistest suhetest. Biotroofne parasitism (mis ei põhjusta peremeesorganismi surma) on looduses laialdaselt levinud. Sõltuvalt defineerimisest võib öelda, et ligi pool kõigist loomaliikidest elavad vähemalt mõne oma elutsükli parasiidina. Ka taimede ja seente puhul on parasitism väga sagedane nähtus. Peaaegu kõik vabalt elavad loomad on peremeheks mõnele parasiidile.

Parasitismi on teaduskirjanduses varem iseloomustatud kui suhet, mille puhul üks organism saab üksnes "kasu", teine aga üksnes "kahju". Selline lihtsustatult teleoloogiline interpretatsioon ei ole vastavuses tänapäevase ökoloogiaga. Organismidevahelised suhted on osutunud märksa keerulisemateks. Nagu teisteski kooselusuhetes, ei ole võimalik ka parasitismi puhul alati absolutiseerida "kasu" või "kahju". Tüüpiliseks näiteks tuuakse enamasti immuunsus, mis parasiitse infektsiooni järel peremeesorganismi tugevdab ja nii talle hoopis "kasulikuks" osutub.

Parasitism on lähedane kooselutüüp kommensalismile, mille korral suhe on ühele liigile vajalik ja kasulik, teisele aga neutraalne.

Parasitismi liigid

• Ektoparasitism – parasiit elab peremeesorganismi pinnal või läheduses. Ektoparasiitideks liigitatakse ka loomade seedetraktis elavad organismid. Tüüpilisteks ektoparasiitideks on näiteks soojavereliste loomade verd imevad putukad.
• Endoparasitism – parasiit elab peremeesorganismi kudedes või rakkudes. Endoparasiitide hulka kuuluvad paljud bakterid ja viirused.
• Fakultatiivne parasitism – parasiit on võimeline elama ja paljunema ka ilma peremeesorganismita.
• Obligatoorne parasitism – parasiit vajab peremeesorganismi vältimatult. Enamasti on sel puhul tegemist parasiitse eluvormiga, mis on täielikult kohastunud peremeesorganismiga. Tuntuimad näited on mitmesugused soolenugilised (laiuss, paeluss, solkmed jmt).
• Ajutine parasitism esineb vaid organismi(de) elu teatud perioodidel või teatud elutsüklitel.
• Alalise parasitismi puhul elavad organismid kogu elu koos.
• Nekrotroofne parasitism – parasiit (parasitoid) põhjustab oma elutegevusega peremeesorganismi surma, olles enamasti võimeline iseseisvalt edasi elama.
• Biotroofne parasitism ei põhjusta peremehe surma; peremehe surma korral pole parasiit võimeline enam iseseisvalt edasi elama.
• Sotsiaalne parasitism hõlmab mitmesuguseid organismidevahelisi suhteid:
  • Kleptoparasitismi puhul üks organism "varastab" või "röövib" teis(t)e organismi(de) poolt püütud või ettevalmistatud toitu, isendeid, mune vm. Kleptoparasitismi üheks liigiks on pesaparasitism, mida esineb lindudel. Paljud käolised munevad salaja oma munad teiste lindude pesadesse ja lasevad need seal välja haududa ning pojad üles kasvatada. Mitmete ühiseluliste kiletiivaliste liigid "varastavad" või "röövivad" teiste liikide pesadest tööisendeid ning rakendavad need "tööle" oma pesades.
  • Petuparasitismi puhul on parasiidi omadused sarnased peremeesorganismi elutegevuseks või paljunemiseks vajalike organismide omadustega, kuid petuparasiit neid peremehe vajadusi ei rahulda. Nii näiteks on mõned putukad ja linnud võimelised korjama taimede õitelt nektarit ilma neid tolmeldamata. Mõned klorofülli kaotanud taimed (mükoheterotroofid) moodustavad teiste taimede juurtel sarnaselt seentega
  •  mükoriisataolise moodustise.

Kohastumus

Blogi, mis räägib kõigest, mis on Leonhardile oluline ja/või huvitav. Kommenteerige, tellige, lugege, nautige ja õppige.

Kohastumus on bioloogias organismi anatoomiline struktuur, füsioloogiline protsess või käitumisjoon, mis on kujunenud loodusliku valiku tulemusena (kohastumise käigus) ning suurendab tõenäosust saada rohkem järglasi.

Ka organismide kohta saab öelda, et nad on oma keskkonnaga kohastunud.

Kohastumuste seletamine on olnud loodusteaduses ja loodusfilosoofias põhjapanevaks probleemiks. Enne 1859. aastat, kui Charles Darwin avaldas teose "Liikide tekkimine", võeti kohastumuste olemasolu kas lihtsalt teadmiseks või omistati selle tekitamine jumalale.

Darwin kogus palju tõendeid organismide evolutsioonilise päritolu kohta ning andis evolutsioonile seletuse loodusliku valiku teooria näol. Sellega nihkus kohastumuste ja looduse plaanipärasuse probleem täielikult loodusteaduse pädevusse. Ta asendas teoloogilise teleoloogia teadusliku teleoloogiaga.

Kohastumine

Kohastumine (ehk evolutsiooniline adapteerumine) on organismirühmade pöördumatu otstarbekohane ümberkorraldumine, sealhulgas sobitumine uute elamistingimustega. Kohastumine on seotud geneetiliste muutustega.

Kohastumise tulemusel tekivad organismidel kohastumused.

Ökoloogiline sobitumine

Ökoloogiline sobitumine (inglise keeles ecological fitting) on koosluse moodustumise protsess, kus organismid paigutuvad kooslusse lähtuvalt sobivusest seal olevate teiste liikide ja tingimustega.

Ökoloogiline sobitumine eristub evolutsioonilisest kohastumisest, mille kohaselt koosluse moodustavad koevolutsioneerunud liigid.

Mõiste võttis kasutusele Daniel Janzen 1985. aastal. Varem on sarnast mõistet kasutanud Jakob von Uexküll (saksa keeles Einpassung, eristades seda evolutsioonilisest kohastumisest – Anpassung).

Planktoni paradoks

Planktoni paradoks ehk vetikaparadoks ehk Hutchinsoni paradoks (inglise plankton paradox) on vastuolu, kus vaatamata piiratud ressurssidele (nt valgus, mineraaltoitained), esineb rikkalik planktoniorganismide koosseis. Paradoksile pööras esimesena tähelepanu USA limnoloog George Evelyn Hutchinson.

Planktoni paradoksi teeb vastuoluliseks see, et konkurentsi välistamise reegli (Gause reegel) järgi peaks kahest liigist, kel on sarnased ressursinõudlused, ellu jääma üks, mitte mõlemad. Fütoplanktoni suur mitmekesisus on aga nt mingis veekogus sarnastest ressursinõudlustest hoolimata (nt valgus, nitraadid, fosfaadid, ränihapped, 

raud) suur.

G. E. Hutchinson püüdis paradoksi seletada selliste tegurite nagu valguse või vee turbulentsi püstgradiendi olemasoluga, sümbioosi või kommensalismiga, valikulise kisklusega (inglise differential predation) või alaliselt muutuvate keskkonnatingimuste kaudu. Hilisemad tööd on välja toonud, et paradoksi saab selgitada suurussõltuva herbivoorsuse (inglise size-selective grazing), ruumilis-ajalise heterogeensuse, veekeskkonna fluktueerimise kaudu. Üldisemas plaanis on mõned teadlased välja pakkunud, et ökoloogilised ja keskkonnategurid muutuvad alaliselt ning planktoni asustatavates elupaikades ei saa kunagi tekkida tasakaal, kus üks liik on pikemat aega ainueelises.

Blogi, mis räägib kõigest, mis on Leonhardile oluline ja/või huvitav. Kommenteerige, tellige, lugege, nautige ja õppige.

Konkurents (bioloogia)

Mine navigeerimisribaleMine otsikasti

Konkurents on organismidevahelise suhte tüüp koosluses, mille korral mõju on vastastikku negatiivne. Eri liikide vahelist konkurentsi nimetatakse liikidevaheliseks konkurentsiks, ühe liigi piires toimuvat konkurentsi aga liigisiseseks konkurentsiks.

Konkurents ilmneb tavaliselt juhul, kui organismidel on sarnased toidubaasid ja/või elupaigad, st ühine limiteeriv ressurss. Konkurentsi määr sõltub eeskätt populatsioonitihedusest.

Taimede puhul saab eristada juurekonkurentsi- ja võsukonkurentsi, mis samuti võib ilmneda nii liigisisesena kui ka liikidevahelisena.

Vastavalt konkurentsi välistamise reeglile (Gause reegel) ei saa kaks liiki püsivalt koos elada ühes ja samas ökonišis (s.o konkureerides sama limiteeriva ressursi pärast); seetõttu pole konkurentsiolukord püsiv, toimub kas ümberkohanemine või ühe osapoole väljasuremine. Looduses siiski Gause reegel alati ei kehti, näiteks veekeskkonnas võivad pisiorganismid sageli elada, ilma et üks liik teist liiki välja tõrjuks (planktoni paradoks).

Darvinliku evolutsiooniteooria järgi on liikidevahelisel ja liigisisesel konkurentsil oluline roll looduslikus valikus.

Konkurents – sama või erinevat liiki organismide vastastikku piirav kooselu vorm. Võitlus kasulikumate keskkonnatingimuste pärast s.t. osavõitlus piiratud keskkonna ressurside pärast
Näiteks: metsvindi pesad on teineteisest 100 – 2000m kaugusel. Vältides toidule konkurentsi.

Endosümbioos

Endosümbioos on kooselu vorm, kus endosümbiont elab peremeesorganismi kehas või rakus.

Paljud endosümbioosid on "vältimatud" – see tähendab, et ei endosümbiont ega peremeesorganism ei saa ilma teiseta elada, näiteks maotud mereussid, kes saavad eluks vajalikud toitained oma endosümbiootilistelt bakteritelt. Eksisteerib ka endosümbioose, mis võib ühele osapoolele olla kahjulik.

Üldiselt on aktsepteeritud, et teatud eukarüootse raku organellid, eriti mitokondrid ja plastiidid (kloroplastid) pärinevad bakteriaalsetelt endosümbiontidelt. Seda teooriat kutsutakse endosümbiootiliseks teooriaks; teooriat on tuliselt populariseerinud Ameerika Ühendriikide bioloog Lynn Margulis.

Gause reegel

Gause reegel (ka eksklusioonireegel, konkurentse välistamise reegel,  konkurentsi välistamise reegel) on ökoloogiline seaduspära, mille järgi kaks liiki, kel on identne ökoloogiline nišš, ei saa püsivalt koos eksisteerida. Võrdseist konkurentidest üks sureb välja, kusjuures kumb, on juhuse määrata.

Reegli formuleeris vene ökoloog Georgi Gause 1934. aastal. Seejuures toetus ta oma laborikatsetele kahe kinglooma liigiga, Paramecium aurelia ja Paramecium caudatum.

Sarnane on Grinnelli reegel, mille formuleeris Joseph Grinnell.

Gause reeglist järeldub, et kooseksisteerimiseks on vajalik mingi erinevus liikide ökoloogilistes niššides. Samuti viib niisugune konkurentne teise liigi välistamine konkurentsi vähenemisele.

Gause reeglil on ka lihtne matemaatiline põhjendus, mille on teiste seas esitanud Vito Volterra. Seetõttu on bioloogidele suurt huvi pakkunud kooslused, kus palju liike, mis on ökoloogiliste nõudluste poolest väga sarnased, ikkagi kaunis püsivalt koos eksisteerivad. Niisugusteks kooslusteks on näiteks planktonikooslused, kus palju sarnaseid vetikaliike koos elavad, või troopiline mets, kus palju lähedaste nõudlustega puuliike koos elavad, või niit, kus on püsivalt lähestikku koos elamas kümneid kaunis sarnaseid taimeliike.

Vastavalt on liigirikaste koosluste stabiilsus (ehk liikide kooseksisteerimise tingimused) oluliseks teoreetiliseks probleemiks ökoloogias. Selle olulisuse esiletõstja oli näiteks ameerika teoreetilise ökoloogia koolkonna rajaja George Evelyn Hutchinson, kes kõneles sellest kui planktoni paradoksist. Seejärel on liikide kooseksisteerimise probleemiga tegelenud paljud ökoloogid. Näiteks David Tilman tõi esile, et sarnased liigid, kes konkureerivad samade ressursside pärast, võivad siiski koos eksisteerida, kui keskkonnategurid piisavalt fluktueeruvad.

Pesaparasitism

Pesaparasitism on kleptoparasitismi üks liike, kus üks organism (pesaparasiit) muneb või koeb oma järglased teise organismi (peremeesorganismi) pessa, lastes oma järglased ka nii üles kasvatada. See on üks paljunemisstrateegiatest, mida on leitud ämblikel, putukatel, kaladel ja kahepaiksetel, kuid eriti esineb seda just lindudel.

Üks parasiitlinnu muna peremeeslinnu pesas

Paljusäälik toitmas piisoniturpiali

Kirjeldus

Pesaparasitism võib esineda sama liigi isendite vahel (liigisisene parasitism) või eri liigi isendite vahel (liikidevaheline parasitism). Samuti võib pesaparasitism olla kas fakultatiivne, mille puhul suudavad parasiidid ka ise oma järglasi üleskasvatada, või obligatoorne, mille puhul parasiidid pole võimelised järglasi ise üles kasvatama. Tihtipeale, eriti lindudel, need omadused kattuvad – liigisisesed pesaparasiidid on ilmselgelt ka fakultatiivsed parasiidid ning paljud liikidevahelised pesaparasiidid on obligatoorsed. Pesaparasitismi kui strateegia esinemise põhjus seisneb parasiteerija saadavas kasus – ta ei pea kulutama energiat ja aega pesaehitusele, poegade haudumisele ja toitmisele, jõudes sellevõrra rohkem järglasi saada. Teine põhjus seisneb peremeesorganismi võimetuses pesaparasiite ära tunda või neile vastu hakata; vastuhakk võib osutuda peremeesorganismile ka kahjulikumaks kui aktsepteerimine. Pesaparasitism on peremeesorganismile kahjulik suurema energiakulu läbi tema sigimisedukust alandades ning kahandades tõenäosust, et tema enda pojad ellu jäävad. Seetõttu kaasneb pesaparasitismiga evolutsiooniline võidurelvastumine, mille puhul peremeesorganism ja parasiit üksteise suhtes pidevalt täiustuvad ning mille tõttu on pesaparasiitidel ja peremeesorganismidel tekkinud mitmeid iseäralikke ja spetsiifilisi kohastumusi.

Punasäälik kasvatamas kägu

Pesaparasitism lindudel

Pesaparasiidid on linnud, kes munevad oma munad kas liigikaaslaste või teiste liikide pesadesse, kus peremeeslinnud (sulaslinnud) nende mune hauvad, poegi toidavad ja kaitsevad ning üles kasvatavad. Lindude puhul on leitud liigisiseseid pesaparasiite 234 liiki 16 linnuseltsis, mis moodustab ligikaudu 2,4% kogu maailma linnustikust. Seda esineb paljudel veelindudel, eriti partidel. Obligatoorseid liikidevahelisi parasiite on leitud aga ligikaudu 100 liiki neljas seltsis – käolised (Cuculiformes), rähnilised (Piciformes), värvulised (Passeriformes) ja hanelised (Anseriformes), mis moodustab umbes 1% kogu linnustikust. Molekulaarse süstemaatika põhjal on obligatoorne liikidevaheline pesaparasitism evolutsioonis iseseisvalt arenenud seitsmes linnuliinis: kaks põlvnemist on toimunud värvuliste seltsis (ühe korra sugukonnas Icteridae − turpiallased ehk lehmalinnud, ühe korra sugukonnas Viduidae − indigolinnud ehk aafrika vindid); kolm põlvnemist käoliste seltsis (kolmes alamsugukonnas Cuculinae, Phaenicophaeinae ja Neomorphinae); üks põlvnemine Indicatoridae − meenäiturlaste sugukonnas; ning üks põlvnemine ainsa veelinnuna Heteronetta atricapillal ehk nugipardil. Kõige enam on uuritud käolisi ja turpiallasi ehk lehmalinde.

Pesaparasiitide kohastumused

Pesaparasiitide saadavaks kasuks sellise suhte puhul on energia kokkuhoid pesa ehitamise, munade haudumise, poegade toitmise ja kaitsmise arvelt, suunates energia suuremale reproduktiivsusele ning suurendades ka oma ellujäämise tõenäosust. Et kasu saamine garanteerida, peavad parasiteerivad linnud kindlaks tegema, et peremeeslind nende mune pesast välja ei viskaks ja pojad ikka üles kasvataks. Selleks on pesaparasiitidel arenenud mitmeid kohastumusi ja strateegiaid. Kõige levinumaks on munade välimuse matkimine, mille puhul parasiitlinnu munad sarnanevad suuruselt, värvilt ja mustrilt võimalikult palju peremeeslinnu munadega. See kohastumus on väga hästi väljaarenenud käol (Cuculus canorus). Osad liigid on võimelised lisaks munade välimusele jäljendama ka mõningaid elemente peremeeslindude välimuses. Näiteks kangurlindude (Ploceidae) poegadel on väljakujunenud samasugune suukoopa muster nagu peremeeslinnu poegadel, mis stimuleerib vanemlindu ka teda toitma. Teiseks tähtsaks kohastumuseks on parasiitlindude lühem inkubatsiooniaeg, mis tagab nende varasema koorumise saamaks edumaad peremeeslinnu poegade ees. Enamasti on parasiitlindude pojad kasvult suuremad, mistõttu on ka nende mangumiskäitumine intensiivsem − toitu paludes avaneb nende nokk rohkem ja on suurem, paistes paremini vanemlinnule silma, nende häälitsused on valjemad ning nad ulatuvad oma kaela kõrgemale sirutama. Tihtipeale on ka parasiitlindude munakoored kõvemad, tagades suurema tõenäosuse ellujäämiseks. Väga sagedane on ka strateegia, mille puhul parasiitlind, kes tuleb võõrasse pessa munema, hävitab osad sealsed peremeeslinnu munad. Kui parasiitlinnud on koorunud ning teinud seda tavaliselt teatava „edumaaga“, võivad nad teised munad või vastkoorunud pojad pesast alla lükata. Selleks on näiteks käo (Cuculus canorus) poegadel iseäralik kohastumus − nende selja tagaosas paikneb lohk või süvend, mille abil on neil kergem poegi või mune üle pesa ääre lükata. Iseäralik kohastumus on ka suurel-meenäituril (Indicator indicator), kellel on koorudes noka otstes teravad konksud, mida nad kasutavad pesakaaslaste tapmiseks ning mis neil hiljem taandarenevad.

Kägu (Cuculus canorus)

Kägu on kõige enam tuntud ja uuritud pesaparasiit. Ta võib muneda kümmekond muna ning kanda 1–25 kurna aastas. Kuigi tegemist on üsnagi suure linnuga, on tema munad võrdlemisi väikesed. Seda seetõttu, et käo peremeeslinnuks on enamasti väiksemad värvulised. Emaslind otsib instinktiivselt välja teda üles kasvatanud linnuliigi pesad. Meil on kõige sagedamini kägude võõrasvanemaiks linavästrik, hall-kärbsenäpp, kõrkja-roolind, võsaraat, sookiur, punarind. Põhjus selleks on, et munakoore värvi info pärib poeg emalt ja tema munad tulevad sama värvi. Ta lükkab ühe muna pesast välja ja muneb enda oma asemele. Käo muna on küll veidike suurem, kuid enamasti on see nii värvuselt kui ka mustrilt sulasliigiga üsna sarnane. Pärast koorumist tõukab käopoeg peremeeslinnu munad või pojad pesast välja ja kasuvanemad kasvatavad üles ainult tema. Paari nädala vanune käopoeg on juba nii suur, et nii mõnigi väiksemat kasvu kasuvanem mahub talle rinnust saadik suhu. Juhul, kui käo pesitsusfaas on sulaslindudega nihkes, sööb emaslind nende munad ära, et nad uue kurna muneksid ja tema enda muna sinna juurde saaks muneda.

Tsiisitaja toitmas piisonturpiali

Piisoniturpial (Molothrus ater)

Piisoniturpialil on teada üle 220 peremeeslinnuliigi. Põhilisteks peremeesteks on koldsäälik (Dendroica petechia), laulusidrik (Melospiza meldoia), häilusidrik (Spizella passerina), hallkiird-virelind (Vireo olivaceus), punakülg-maasidrik (Pipilo erythrophthalmus) ja täpik-maasidrik (Pipilo maculatus). Emaslinnul on erakordselt pikk sigimisperiood ja palju lühikeste intervallidega kurni. Ühel sigimisperioodil on emaslind võimeline munema kuni 40 muna. Potentsiaalne pesa valitakse välja juba siis, kui see on alles ehitusjärgus. Piisoniturpial vaatleb pesa eemalt ning külastab seda peremeeslinnu eemal olles regulaarselt. Päev enne munemist eemaldab või sööb piisoniturpial pesast ühe peremeeslinnu muna. Piisoniturpial muneb koidu ajal, see toimub enamasti 9 minutit enne päikesetõusu ning munemisprotsess ise on väga kiire, kestes ainult 4–40 sekundit. Enamasti munetakse ühte pessa ainult üks muna, kuid erinevad emased võivad samasse pessa muneda, mistõttu ühes pesas võib leiduda mitu piisoniturpiali muna. Erinevalt kägudest ei matki piisoniturpiali munad peremeeslinnu omi; nende munad on selgelt äratuntavad. Samuti ei spetsialiseeru nad ühele kindlale peremeeslinnuliigile, vaid munevad väga paljudesse pesadesse. Kui käopojad viskavad peremehe munad või pojad pesast välja, siis piisonturpiali pojad seda ei tee, vaid ainult konkureerivad peremeeslinnu poegadega toidu suhtes. Kui kägu on oma peremeestele suhteliselt harv parasiit (alla 5%), siis piisonturpial parasiteerib mõnikord üle 50% peremeeste pesades. Seetõttu kaasneb piisoniturpialiga oht, et peremeeslinnu arvukus võib langeda, mis on suureks probleemiks selliste ohustatud linnuliikide puhul nagu virelind (Vireo atricapilla) ja michigani säälik (Dendroica kirtlandii).

Peremeeslindude kohastumused

Kui lind langeb parasitismi ohvriks, maksab ta selle eest kõrget hinda, mis seisneb selles, et peremehe enda järglasi kasvab üles vähem. Seda esiteks seetõttu, et parasiitne emaslind hävitab pessa munema tulles seal ees leiduva muna; teiseks konkureerivad peremehe järglased pesas alati suurema ja edukama parasiidiga, jäädes talle alla. Kahju võib seisneda ka selles, et kurnast ei kasva peremehe poegadest üles ühtegi. Seda juhul, kui parasiit (näiteks kägu) hävitab koorudes ülejäänud pesakonna. Järglaste üleskasvatamine osutub peremeesliigile kulukaks, kui need ei kanna edasi vanema geene. Seetõttu on paljud linnuliigid võimelised võõrad munad ja linnupojad eristamise läbi välja praakima, kasutades selleks visuaalseid või akustilisi märke. Kõige levinumaks kaitsemehhanismiks parasitismi ees on munade äratundmine, mis toimub peamiselt värvi, mustri ja suuruse järgi. Kui lind on märganud võõrast muna oma pesas, võib ta käituda mitmel moel:

• ta võib muna pesast välja visata või ära süüa
• seda ignoreerida
• ehitada vana pesa peale uue pesa, jättes nii võõrad kui omad munad uue pesa alla
• hüljata kogu pesa.

Vähem levinud kaitsemehhanism on linnupoegade eristamine ehk diskriminatsioon, mille puhul vanemlind tunneb ära võõra linnupoja ja heidab ta pesast välja. Äratundmine toimub linnupoja sulestiku, suuvärvuse ja mangumiskäitumise järgi. Linnupoegade diskrimineerimine esineb vaid juhtudel, kui pesaparasitsmi esineb väga suurel määral ning peremehe enda viljakus on suur, sest muidu ei kaaluks võimalikud vead, nagu kogemata oma poja pesast väljaheitmine, üle parasiitsete poegade üleskasvatamist.

Pesaparasitismi püsivus

Pesaparasitsimi puhul esineb ilmselge konflikt parasiidi ja peremehe vahel, sest üks osapool saab kasu, samas kui teine kannatab kahjude all. Küsimusele, miks selline keeruline suhe jätkuvalt eksisteerib ja miks peremeeslinnud ei ole juba võimelised ennast täielikult kaitsma sellise parasiitluse eest, miks ei ole neil evolutsioneerunud võime munad ära tunda, on püütud leida mitmeid vastuseid. Üks väljapakutud seletus, mis vastab ökoloogilise tasakaalu kontseptsioonile, väidab, et erinevatel peremeesliikidel on parasiitsete munade väljaviskamise hind erinev. Osa liike lihtsalt ei saa parasiitsete munade tugeva koore purustamise ja väljaviskamisega kergesti hakkama. Tõestuseks on asjaolu, et piisonturpiali mune aktsepteerivad kergemini just lühikese ja nõrga nokaga peremeesliigid. Osa peremeesliike aga ei suuda parasiitseid mune enda omadest eristada, mistõttu nad riskiksid ka enda munade väljaviskamisega. Seda kinnitavad eksperimendid, mis näitavad, et enda omadest erinevaid mune visatakse välja sagedamini kui sarnasemaid. Seega väidab see hüpotees, et liigispetsiifiline parasiitsete munade aktsepteerimise sagedus on lihtsalt optimaalne strateegia, mida hoiab alal stabiliseeriv looduslik valik. Teine seletus aga lähtub evolutsioonilise võidurelvastumise kontseptsioonist ja väidab, et hetkel on käimas pesaparasiitide ja peremeesliikide võidurelvastumine. Erineva käitumisega peremeesliigid on selles võidurelvastumises jõudnud erinevatesse etappidesse. Need, kes kergemini aktsepteerivad käo mune, on ilmselt evolutsiooniliselt uued peremeesliigid, kellel ei ole veel jõudnud vastavaid vastukohastumusi tekkida. Seda hüpoteesi kinnitab kaudselt see, et käo eelistatud peremehed viskavad mune välja suhteliselt harvem kui vähem eelistatud peremehed. Piisoniturpiali eriti suurt dihhotoomiat parasiidivastaste kohastumuste esinemises võib selle hüpoteesi autorite meelest seletada sellega, et erinevalt käost on selle liigi parasitism peremeesliikide populatsioonides väga sage ja seetõttu on ka valikusurve peremeestele vastukohastumuse tekkeks erakordselt tugev. Pruugib vaid kohastumusel tekkida, kui see muutub liigi isendite seas kiiresti valdavaks ja vahepealseid variante seepärast praktiliselt ei leidu. Ka piisoniturpiali munade aktsepteerijad olevat valdavalt uued peremeesliigid. Tõendeid selle kohta, et pesaparasiidid tõepoolest aeg-ajalt uutele peremeestele orienteeruvad, on leitud nii käo kui ka piisoniturpiali puhul. Näiteks Jaapanis spetsialiseerus kägu alles hiljuti siniharakale, ka piisoniturpial on viimase sajandi jooksul hulgaliselt peremehi vahetanud.

Maffiahüpotees

Üheks vastuseks küsimusele, miks peremeeslinnud ei eemalda parasiitseid mune oma pesadest isegi siis, kui parasiidimunad ei sarnane üldse peremehe enda omadega, võib peituda ka Amotz Zahavi väljatöötatud maffiahüpoteesis. On leitud, et tihti külastavad parasiitlinnud regulaarselt peremeeslindude pesasid ka mõnda aega pärast seda, kui nad on oma muna sinna munenud. Kui nad ei leia sealt enam oma muna, hävitavad nad kogu peremeeslinnu pesa. Üheks parasiitlinnu sellise käitumise seletuseks võib olla lihtsalt asjaolu, et nii võib ta saavutada olukorra, kus peremeeslind peab uue pesa ehitama, ning tihtipeale seda peremeeslinnud ka teevad. Uue pesa ehitamine annab parasiitlinnule uue võimaluse oma muna sinna muneda. Kuid maffiahüpotees viitab säärase käitumise põhjuseks hoopis niinimetatud kättemaksumehhanismi, mille läbi peremeeslind õpib järgmise pesitsuse korral parasiidi mune mitte hävitama või kinnistub selline käitumine läbi loodusliku valiku. Peremeeslinnule on antud olukorras lihtsalt kasulikum parasiidi mune pesast mitte välja visata ning koos mõne oma pojaga ka võõrad pojad üles kasvatada, kui neid diskrimineerida ja seeläbi kaotada kogu oma pesakond.

Parasiitne kuldherilane

Pesaparasitism putukatel

Ka putukatel esineb pesaparasitismi, mis on oma iseloomult väga sarnane lindude omaga. Putukate puhul on leitud, et osad putukad, näiteks kuldherilased, kasutavad ära ühiselulisi putukaid, näiteks müüriherilasi − nad sisenevad nende kolooniatesse, kasutades keemilist mimikrit, et varjata oma identiteeti, ning asuvad seal elama kui pesakaaslased, munevad mune ja hõivavad dominantseid positsioone. Uurimused on näidanud, et parasiitsed putukad kasutavad nii käitumuslikke kui keemilisi strateegiaid, et sulanduda peremehe kolooniasse nii, et nad neid toidaksid ja üles kasvataksid. Herilaste sugukonda kuuluv Polistes sulcifer on parasiidiks temaga samasse perekonda kuuluva Polistes dominulusele. P. sulciferi emane otsib üles peremeesliigi koloonia ja anastab selle natuke enne seda, kui väljuvad peremehe täiskasvanud järglased, ning muneb sellesse pessa oma munad. Koloonia hõivamisel kasutatakse vägivalda, mis viib enamasti peremeesliigi emasherilase ehk kuninganna surmani. Parasiit ei lahku sellest pesast kunagi, samuti ei tegele ta kunagi oma järglaste toitmisega, jättes kogu töö peremeesliigi töölistele. Enamasti ta ainult muneb, alistab peremeesisendeid ja kontrollib kärjeseinu. On leitud, et P. sulciferi vastsed kasvavad kiiremini ja saavad varem täiskasvanuks kui P. dominuluse vastsed. See on P. sulciferi kui parasiteerija kohastumus, mis esineb ka väga selgelt parasiitsetel lindudel. Samuti on leitud mitmeid tõestusi sellest, et parasiitsed vastsed manipuleerivad peremeesisendeid, kes nende eest hoolitsevad, saades nii ise kontrollida oma arengut ja seda, kas neist saavad töölised või lesed. Putukate seas on väga levinud ka liigisisene pesaparasitsim, mida on leitud sipelgatel, mardikatel, herilastel, mesilastel ja lutikatel.

Pesaparasitism kaladel

Pesaparasitismi on leitud ka kaladel, kuid enamasti esineb see neil vaid liigisisese fakultatiivse vormina. On leitud üks kalaliik, kes on obligatoorne pesaparasiit, selleks on Synodontis multipunctatus. Ta parasiteerib ahvenaliste klassi kuuluvate Cichlidae sugukonna kaladel, kellel on omapärane paljunemisstrateegia − emased kalad imevad kohe pärast munade viljastamist nad omale suhu ning kannavad oma arenevat marja niimoodi kaasas. Synodontis multipunctatus kasutab seda omadust ära, sest need kalad ei suuda teha vahet oma marjadel ja võõrastel. Synodontis multipunctatus sööb osa peremeeskala marjast ära, samal ajal kudedes ja simultaanselt viljastades oma marja selle asemele. Peremeeskala inkubeerib koos oma marjaga ka parasiidi marja. Parasiitkala mari valmib aga varem ja toitub peremeeskala suus tema marjast.

Dendrobates ventrimaculatus

Pesaparasitism kahepaiksetel

Konnadel esinevat pesaparasitismi on väga vähe uuritud. Teada on vähemalt kaks liiki, kellel see esineb − Dendrobates ventrimaculatus ja Dendrobates variabilis. Need konnad koevad väikestesse veetilkade kogumitesse taimede lehtede peal. Isad viivad ühe nädala pärast noored konnakullesed eraldi veekogukesse. On aga leitud, et isased valivad meelega neid veetilkade kogumikke, kus on teise liigi kude sees ning asetavad oma kullesed sinna, et need saaks koest toituda.

Pesaparasitism ämblikel

Ämblikuliste seas on pesaparasitismi vähe dokumenteeritud. On leitud, et mõned hüpikämbliklaste (Salticidae) liigid, näiteks Habronattus tranquillus ja Metaphidippus manni on pesaparasiidiks Diguetidae sugukonda kuuluvale ämblikule Diguetia mojavea. Hüpikämblikud hõivavad pärast emase peremeesämbliku surma tema pesavõrgu ja munevad oma munad tema munade juurde. Kuna parasiitämbliku pojad arenevad kiiremini, kooruvad nad varem. Samuti on nad palju suuremad ja söövad peremeesämbliku munad ära.