Populatsioon

Populatsioon ehk asurkond on kõik organismid, mis kuuluvad samasse liiki ja kasutavad elu-, sigimis-, ja toitumispaigana ühist geograafilist piirkonda ehk areaali. Tavaliselt on ristumise tõenäosus oluliselt suurem ühises elukohas elavate isendite vahel (inbriiding), kui sellest eemal geograafiliselt isoleeritud alas elavate isendite vahel (crossbreeding).

Ökosüsteemi tasemed: isend-populatsioon-kooslus-ökosüsteem-bioom-biosfäär

Sotsioloogias tähendab populatsioon mingi tunnuse alusel liigitatud inimeste gruppi, kes elavad kindlas kohas. Demograafia ehk rahvastikuteadus on teadusharu, mis uurib inimpopulatsioonide suurust, koosseisu ja liikumist (migratsiooni).

Definitsioon eri käsitlustes

Terminit "populatsioon" lihtsustatakse tihti mitteametlikus kontekstis. Sel juhul tähendab see lihtsalt ühte liiki kuuluvaid organisme. Kuid tegelikult on tegemist spetsiifilisema organismide grupiga. Populatsioonigeneetikas ei viidata populatsioonile kui tervele liigile. Populatsioon on grupp organisme samast liigist, kes elavad piisavalt piiratud geograafilisel alal nii, et potentsiaalselt saavad kõik populatsiooni liikmed vabalt ristuda iga vastassoost liikmega sellest populatsioonist.

Populatsiooniökoloogilisest aspektist on väga täpset definitsiooni keeruline formuleerida, sest liigiti on geograafiline paiknemine väga erinev. Populatsiooni liikmete paiknemine pole kunagi homogeenne: alati esineb suuremal või vähemal määral liitumist ning väiksemate gruppide tekkimist. Sel viisil alampopulatsioonide tekkimine on enamasti põhjustatud keskkonnateguritest: paremini sobivamad elupaigad vahelduvad ebasobivamatega. Näiteks saartel elav maismaa loomastik on sel viisil fragmenteerunud saarestikel ning veel tavalisem on see nähtus näiteks aasadel, kus esineb niiskemaid ja kuivemaid laike, ning metsades, kus on päikeselisemad ja varjulisemad osad. Alampopulatsioon võib tekkida ka sotsiaalse käitumise erinevustest. Selline nähtus esineb näiteks huntide seas, kui isendid moodustavad karju. Isegi inimpopulatsioon on grupeerunud alampopulatsioonideks: külad või linnad on üldiselt moodustatud soodsatele aladele, mis on eemal mägedest või kõrbest, kus on ekstreemsemad elutingimused. Sellised geograafilised piirid mängivad olulist rolli, sest enamik liikidest, kaasaarvatud inimesed, valivad suurema tõenäosusega endale kaaslase oma elupaiga lähedalt.

Populatsiooniökoloogia

Tänapäeva ökoloogias on ühtedeks põhiküsimusteks populatsioone puudutavad probleemid, näiteks optimaalne liikide arv piirkonnas, millised tegurid mõjutavad selle arvu langust ja kuidas liigid omavahel suhtlevad. Selliseid küsimusi kokku võttes on loodud termin populatsiooniökoloogia. Populatsiooniökoloogia on osa suuremast teadusharust, populatsioonibioloogiast, mis hõlmab nii evolutsioonilisi kui ka ökoloogilisi tegureid, mis mõjutavad populatsiooni.

Thomas Robert Malthus – esimene teadlane, kes uuris populatsioone

Esimesena uuris lähemalt populatsioone ja selles toimuvaid protsesse Thomas Robert Malthus. Oma teoses "Essay on the Principle of Population" (1798) kirjutas T. Malthus, et kui sündide ja surmade arv on konstantne, eeldades et sünde on rohkem kui surmasid, siis populatsioon kasvab geomeetriliselt seniajani, kuni väline tegur hakkab seda piirama. Tänapäevani kasutatakse Malthuse parameetrit indeksina, et kirjeldada populatsiooni. T. Malthuse ideed mõjutasid paljusid esimese generatsiooni biolooge, kes hakkasid mõtlema populatsioonides toimuvate protsesside peale. Ühes selliseks oli Charles Darwin, kes mõistis, et geomeetriline populatsiooni kasv toob kaasa tohutu suremuse ning sellest tulenevalt annab suure eelise igale päritavale tunnusele, mis aitab isendil ellujäämise eest võidelda.

Populatsioonigeneetika

 Populatsioonigeneetika järgi kõik organismid, kus isendipaar saab omavahel järglasi, moodustavad paljunemisvõimelise populatsiooni. Eeldus on vaid selles, et kõik populatsiooni liikmed kuuluksid ühte ja samasse liiki. Populatsioonigeneetika eesmärk on välja selgitada geneetilised erinevused nii liigisiseselt kui ka liikide vahel. Kõige laiemas mõistes on populatsioonigeneetika teadus, mis uurib organismide loomulikult tekkivaid geneetilisi erinevusi. Geneetilisi erinevusi, mis on tavalised samast liigist organismidel, nimetatakse geneetiliseks polümorfismiks. Seevastu aga geneetilised erinevused, mis akumuleeruvad eri liikidel, moodustavad divergentsi. Sellest tulenevalt võib öelda, et populatsioonigeneetika on teadusharu, mis uurib polümorfismi ja divergentsi.

Ajalugu

Suurem osa tänapäeva populatsioonigeneetika uuringutest on seotud DNA ja proteiinide analüüsidega. Kuid populatsioonigeneetika teoreetiline ja empiiriline areng algas juba 1890. aastate alguses. Charles Darwin ja Gregor Mendel olid teadlased, kes avastasid populatsioonigeneetika alusteadmised, kuigi kumbki neist seda sel ajal ei taibanud. Darwin tähtsustas evolutsioonilistes protsessides pärilikkust ja variatsioone ning Mendel avastas pärilikkuse mehhanismi. Darwin polnud kursis Mendeli tööga ning seetõttu erines tema arusaam pärilikkusest väga sellest mehhanismist, mida tänapäeval teatakse ja tunnustatakse.

Kahekümnenda sajandi alguses oli levinud kaks vastandlikku arvamust evolutsiooniprotsesside kohta, mida toetasid kaks koolkonda: saltatsionistid ja gradualistid. Kui 1900. aastal Mendeli tööd uuesti avastati, võtsid mõlemad pooled väga erinevad hoiakud. Saltatsionistid toetasid Mendeli päritavuse ideid, sest nad arvasid, et see toetab nende kujutluspilti katkendlikust evolutsioonist. Seetõttu hakati neid nimetama mendelistideks. Gradualistid vaidlesid, et Mendeli eksperimendid pidevalt varieeruvate tunnustega viitavad pigem järkjärgulisele päritavusele ning neid hakati nimetama biomeetrikuteks. Vaidlused mendelistide ja biomeetrikute vahel kestsid üle kümne aasta, kuna konfliktid tekkisid tihti personaalsete arvamuste ebakõlast ning isikute omavahelistest ebasobivusest, mitte alati teaduslikel teemadel.

1918. aastal avaldas Ronald Aylmer Fisher artikli, milles kirjutas, et biomeetrikute mõõdetud pidev varieeruvus võib olla põhjustatud mitme geeni koosmõjust. 1930. aastal avaldas ta oma töödest kogumiku "The Genetical Theory of Natural Selection". Järgnenud 70 aasta jooksul tekitas see teos tormilist huvi ja ajas paljud geneetikud marru.

Aastatel 1924–1932 avaldas Briti geneetik John Burdon Sanderson Haldane teaduslikke artikleid üldnimetuse all "A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection". Nendes artiklites ta töötas välja teooria, mis seletas, kuidas looduslik valik on seotud geenitriivi, inbriidingu, mutatsioonide, epistaasi ja muude protsessidega.

Sewall Green Wright oli USA geneetik, kelle varasemad tööd olid seotud merisigade karvavärvi uurimisega. 1931. aastal avaldas ta pika teadusliku artikli "Evolution in Mendelian Populations", kus ta seletas lahti oma arvamuse evolutsioonilise geneetika kohta. Wrighti vaatenurk erines oluliselt Fisheri ja Haldane'i omast. Kaks Wrighti olulisimat panust geneetikasse on inbriidingu koefitsiendi ja efektiivse populatsiooni suuruse idee. Peaaegu kogu tänapäeva populatsioonigeneetika põhineb nendel mõistetel.

Hardy-Weinbergi seadus

Hardy-Weinbergi seadus on väga oluline alusteadmine populatsioonigeneetikas, mistõttu nimetatakse seda ka populatsioonigeneetika põhiseaduseks. See seaduspära on nimetatud kahe teadlase järgi: Godfrey Hardy (1908) ja Wilhelm Weinberg (1908).

Suures isoleeritud panmiktilises ehk vabalt ristuvas populatsioonis, milles ei toimi mutagenees ega valik, säilivad alleeli- ja genotüübisagedused põlvkonniti muutumatud, kusjuures genotüübisagedused on määratud alleelisagedustest ruutseose kaudu. Kui lihtsaima mudelina vaadelda üht autosoomset dialleelset lookust, mille alleelide A ja a sagedused geenifondis on vastavalt p ja q, siis väljendab seost alleelisageduste ja genotüübisageduste vahel võrrand:

Hardy-Weinbergi seadus graafiliselt

[p(A) + q(a)]2= p2(AA) + 2pq(Aa) + q2(aa) = 1

Populatsioon, kus kehtib see Hardy-Weinbergi võrrand, on geneetilise tasakaalu seisundis ja püsib selles, kuni mingi geneetilise dünaamika tegur (evolutsioonitegur) ei põhjusta muutusi.

Liigiteke

Liigiteke ehk spetsiatsioon on evolutsiooniprotsess, mille tulemusena tekivad uued liigid.

Charles Darwin oli esimene, kes kirjeldas loodusliku valiku mõju liigitekkes ning käsitles seda ka oma raamatus "Liikide tekkimine" (inglise keeles "The Origin of Species"), mis ilmus 1859. aastal.

Uute liikide tekkimisel on oluline tähtsus ristumisbarjääril, mis võib tekkida erinevate bioloogiliste isolatsioonide toimel. Need isolatsioonimehhanismid jagunevad: sügoodieelne isolatsioon – ökoloogiline, etoloogiline, mehaaniline, gameetne ja sügoodijärgne isolatsioon – hübriidide eluvõimetus ja viljatus.

Geograafilistest teguritest lähtudes saab liigitekkes eristada kahte peamist tüüpi: allopatriline ja sümpatriline liigiteke. Esimesel juhul on uut liiki moodustav organismirühm geograafiliselt eraldatud lähteliigist, teisel juhul puudub uueks liigiks teiseneval organismirühmal geograafiline eraldatus. Täpsemal käsitlemisel, kui arvesse võetakse geograafilise eraldatuse määra, eristatakse nelja liigitekke vormi: allopatriline, peripatriline, 

parapatriline ja sümpatriline.

Liikide tekkimist on võimalik esile kutsuda ka kunstlikult, näiteks laborikatsetes ja loomakasvatuses.

Bioloogilised isolatsioonimehhanismid

Ökoloogiline isolatsioon

Ökoloogiline isolatsioon on põhjustatud erinevustest sigimispaikades või sigimisaegades. Näiteks kahe kärnkonnaliigi Bufo americanus ja Anaxyrus fowleri omavaheline ristumine on takistatud nende sigimispaiga erinevuse tõttu. Bufo americanus eelistab sigimispaigana ojakääre, Anaxyrus fowleri aga tiike ja mülkaid.

Taimedel esineb sageli aastaajaline isolatsioon, kus näiteks lähedased liigid õitsevad eri ajal ning selle tõttu on ristumine takistatud. Saaremaal kasvavaid musta ja punast leedrit on kunstlikult võimalik kergesti ristata, aga looduslikult ei saa hübriidi tekkida, sest nad õitsevad eri aegadel.

Etoloogiline isolatsioon

Etoloogiline isolatsioon on eriti iseloomulik just lahksugulistele loomadele ning avaldub erinevates käitumistunnustes, mille abil tunneb vastassugupool oma liigikaaslase ära. Sellisteks käitumisteks on näiteks paaritumistantsud, linnulaulud, konna krooksumised, kutsehüüud, feromoonide eritamine jne. Sellised tunnused takistavad sigimisperioodil paaritumist liigivõõra partneriga.

Cypripedium calceolus – kaunis kuldking

Mehaaniline isolatsioon

Mehaaniline isolatsioon tuleneb isendite suguelundite ehituse erinevusest. Vastassugupoolte genitaalid on liigispetsiifilised ning sobituvad omavahel täpselt. Paljudel putukatel ja ka osadel limuseliikidel on ristumine selle tõttu takistatud.

Mehaanilist isolatsiooni esineb ka taimede seas. Õite kujud on erinevad ning see tagab tolmeldamise konkreetse putukaliigi poolt. Eriti on seda näha orhideedel.

Gameetne isolatsioon

Gameetne isolatsioon takistab liigivõõraste sugurakkude ühinemist. Eriti oluline on see kehavälise viljastumisega loomadel. Neil kutsub liigiomaste munarakkude ja 

seemnerakkude kohtumise esile liigispetsiifilised ained, atraktandid.

Kehasisese viljastamisega loomadel hukkuvad seemnerakud liigivõõra emasisendi suguteedes, kus on selleks vajalikud mehhanismid (nt happeline keskkond, erinevad barjäärid).

Taimede puhul ei lähe liigivõõrad tolmuterad idanema või nad hävivad juba emakakaelas ega jõua munaraku viljastamiseni.

Hübriidide eluvõimetus

Muul

Hübriidide eluvõimetus on põhjustatud vanemate geenide sobimatusest, mille tulemusena järglane sureb mingil eluetapil. Kõige kriitilisem aeg on ontogeneesi varastel etappidel: lõigustumine, gastrulatsioon ja sugunäärmete diferentseerumine. Võib juhtuda, et lõigustumine toimub normaalselt, aga gastrulatsioonis läheb midagi valesti ning sügoot ei arene normaalselt välja. Mõnikord võib olla ka, et gastrulatsioon toimub korralikult ja katkestused ilmnevad hoopis sügoodi hilisemas arengus.

Isegi kui sügoodi arengus läheb kõik hästi, on suure tõenäosusega sündinud hübriid steriilne või viljatu. See on samuti tingitud vanemate geenidest: vanematelt saadud erinevast kromosoomide arvust ja rakutuuma ja tsütoplasma omavahelisest interaktisoonist.

Muulad ja hobueeslid on hübriidid, kes on tekkinud hobuse ja eesli ristumisel. Enamus neist on steriilsed. See on seetõttu, et nende vanematel on erinev arv kromosoome: hobusel (Equus caballus) on 64 kromosoomi, eeslil (Equus asinus) 62 kromosoomi. Järglasel, muulal või hobueeslil, on aga 63 kromosoomi. Need ei saa moodustada paare, mis tähendab, et meioosis toimub ebavõrdne jagunemine. See tingib nende steriilsuse.

Geograafilised mudelid

Allopatriline

Allopatrilise, peripatrilise, parapatrilise ja sümpatrilise liigitekke võrdlus

Allopatrilisel liigitekkel jaguneb populatsioon kaheks geograafiliselt eraldatud populatsiooniks (näiteks elukohtade jagunemine geograafiliste muutuste tõttu nagu näiteks mägede, ookeanite tekkimine). Eraldunud populatsioonid läbivad genotüüpilised või fenotüüpilised muutused:

• alluvad erinevalt loodusliku valiku survele
• läbivad erinevalt geenitriivi
• esile tulevad erinevad mutatsioonid

Kui nende kahe populatsiooni isendid uuesti kohtuvad, ei ole nad enam võimelised omavahel järglasi saama ega geneetilist materjali vahetama, on tekkinud ristumisbarjäär.

Peripatriline

Peripatriline liigiteke on allopatrilise liigitekke alamvorm. Uued liigid tekivad populatsiooni perifeersetel aladel, isoleeritud kohtades. Tekivad väikesed populatsioonid, mis isolatsiooni tõttu ei ole enam võimelised geneetilist materjali vahetama esialgse populatsiooniga. Kui väike populatsioon on peapopulatsioonist eraldunud, saab looduslik valik toimuda seal peapopulatsioonist sõltumatult. Geograafilise isolatsiooni tulemusena ja piisava pika aja möödudes võib eraldumise kõrvalproduktiks olla uue liigi teke. Peripatrilise liigitekkega on seotud ka rajajaefekt ja pudelikaela efekt. Geenitriivil on peripatrilisel liigitekkel oluline roll.

Parapatriline

Parapatrilisel liigitekkel on ainult osaline populatsioonide eraldumine. Indiviidide teed kummastki populatsioonist võivad vahepeal ristuda, aga suurenenud heterosügootide fitness suurendab selliseid käitumisi ja mehhanisme, mis takistavad nende paaritumist. Isegi kui nende populatsioonide vahel toimub geenivool, siis suurenenud diferentsiaalne valik viib lõpuks ikkagi välja uue liigi tekkeni.

Sümpatriline

Sümpatriline liigiteke on ühe või enama järglaspopulatsiooni tekkimine ühest vanempopulatsioonist ühise levila piirides ruumilise isolatsioonita.

Sümpatriline liigiteke on laialt levinud taimede seas. Taimedel on levinud iseviljastumine, areng viljastamata munarakust ja vegetatiivne paljunemine. Need sigimisviisid piiravad geneetilise materjali rekombineerumist, mille tulemusena tekivad iseseisva geenifondiga rühmad liigi sees ka ilma ruumilise isolatsioonita. Sellistest rühmadest võivad lõpuks välja areneda uued liigid.

Makroevolutsioon

Makroevolutsioon ehk suurevolutsioon ehk evolutsioon pikas ajaskaalas on liigist kõrgemate taksonite, nt sugukondade, klasside, hõimkondade jne teke ja areng.

Termini võttis kasutusele (paaris terminiga mikroevolutsioon) vene bioloog Juri Filiptšenko aastal 1927.

Mikroevolutsioon

Mikroevolutsioon on evolutsioon, mis haarab liigisiseseid, populatsiooni tasandil toimuvaid evolutsioonilisi muutusi, populatsiooni genofondi muutumist.

Termini võttis kasutusele Robert Leavitt aastal 1909, kasutades seda ontogeneesis toimuvate muutuste kohta.

"The production of form from formlessness in the egg-derived individual,

 the multiplication of parts and the orderly creation of diversity among them, is an actual 

evolution, of which anyone may ascertain the facts, but of which no one has dissipated the

 mystery in any significant measure. This microevolution forms an integral part of the grand

 evolution problem and lies at the base of it, so that we shall have to understand the minor 

process before we can thoroughly comprehend the more general one. Morphogenetics, therefore,

 is a field in which the evolutionists must work." (Leavitt 1909: 30, esiletõst lisatud siin.)"

Vormitootmine vormita olekust munast saadud isendil,
  osade korrutamine ja mitmekesisuse korrapärane loomine nende vahel on tegelik
evolutsioon, millest igaüks võib teada saada fakte, kuid millest keegi pole veel hajutanud
  saladus mis tahes olulises mõõtmes. See mikroevolutsioon on grandi lahutamatu osa
  evolutsiooniprobleem ja asub selle põhjas, nii et peame alaealist mõistma
enne, kui suudame põhjalikumalt mõista üldisemat. Seetõttu on morfogeneetika
  on valdkond, millega evolutsionistid peavad töötama. "

Paaris terminiga makroevolutsioon kasutas seda mõistet esmakordselt Juri Filiptšenko aastal 1927.

Evolutsiooni mehhanismid

Evolutsiooni mehhanismid on põhimõttelised viisid, kuidas organismirühmad

 evolutsioneeruvad.

Evolutsiooni toimumiseks on vajalik pärilik varieerumine. Evolutsiooni aluseks on mutatsioonid, looduslik valik, geneetiline triiv, geenivool ja päriliku materjali rekombineerumine.

Looduses on olemas protsessid, mis suurendavad geneetilist varieerumist, ja ka protsessid, mis seda vähendavad.

Geneetilist varieerumist vähendavad mehhanismid

Looduslik valik

 Charles Darwini kohaselt annavad mõned indiviidid populatsioonis alati rohkem järglasi kui teised. Paljunemisvõime erinevus indiviidide vahel on loodusliku valiku (edaspidi LV) olulisim tulem. LV on kohastumusliku evolutsiooniprotsessi ainus mehhanism.

Looduslik valik – populatsiooni genofondi alusel toimuv paljunemise edukuse määramine indiviidide vahel. Kõige üldisem LV tulem on vähekohastunute elimineerimine populatsioonist, kui need on tekkinud uute mutatsioonide tulemusena. Seega LV takistab uute alleelide sageduse tõusu populatsioonis.

LV säilitab või vähendab geneetilist varieeruvust populatsioonis sõltuvalt sellest, kuidas ta toimib. Kui valik eemaldab populatsioonist kahjulikke alleele või takistab alleelide fikseerumist populatsioonis, siis ta vähendab variantide hulka. Kui heterosügoodid on enamkohastunud kui homosügoodid, siis ta säilitab variantide arvu. Seda nimetatakse balansseeritud ehk tasakaalustatud valikuks, näiteks sirprakulise aneemia korral. Tasakaalustatud valik on looduslikes populatsioonides siiski harv nähtus, põhjuseks asjaolu, et LV ei saa säilitada geneetilist polümorfismi mitme lookuse suhtes.

LV toimib alati organismi või indiviidi tasemel paljunemiseelise kaudu. Alleelide sagedused populatsioonis muutuvad indiviidide kaudu, kellel on erinev paljunemiskiirus ja -määr. Selles osas on aga vaidlusi veel palju ja mõned teadlased leiavad, et valik toimub põhimõtteliselt siiski kõigil tasanditel alates geenist ja lõpetades liigiga.

Organismid ise ei tee midagi, mis võiks olla kasulik liigile kui sellisele. Iga isend konkureerib vaid oma liigikaaslasega, et saavutada edu paljunemises. Seepärast soosib LV selles suhtes vaid iga organismi isiklikke "ambitsioone", sest liigikaaslasega arvestamine soosib tegelikult olelusvõitluses mitte teda ennast, vaid seda, kellega arvestatakse. Altruistid on määratud populatsioonist kaduma. Samas tunduvad pealtnäha nii mitmedki indiviidide käitumuslikud omadused olevat altruistlikud ja alles lähemal vaatlusel selgub, et see tegelikult nii ei ole.

Seega võib organismide käitumine olla ühelt poolt altruistlik, teiselt poolt aga on see vägagi iseendaga arvestamine.

Paljunemise edukusel on kaks komponenti:

• otsene: sobivus ehk kohasus (inglise fitness) toimub indiviidi tasemel
• kaudne: adapteeritus (inglise adaptedness) on populatsiooni või liiki iseloomustav omadus.

Otsene sobivus määrab ära ühe genotüübi keskmise alleelide hulga, mis antakse paljunemisel edasi populatsiooni genofondi. Kaudne kohastumine määrab ära nende geenide hulga järgmise põlvkonna genofondis, mis on kindlustanud selle kohanemise. Kaudne ja otsene kohanemine üheskoos on inklusiivne kohanemine – see on peaaegu sama, mis kohastumine Darwini järgi, sisaldades kõiki neid geene, mida indiviid jagab oma sugulastega ja mis antakse edasi järglastele sugulaste poolt.

LV ei indutseeri pärilikku varieerumist. Valik on protsess, mis eristab olemasolevaid geneetilisi variante.

LV ei vii populatsiooni alati optimaalse tunnuste kogumini. Igas populatsioonis on alati olemas optimaalset tunnuste kogumit määravad alleelid (nn globaalne optimum). Samas on olemas ka selline alleelide kogum, mis annab populatsioonile peaaegu maksimaalse kohastumise antud keskkonnas (nn lokaalne optimum). Üleminek lokaalselt optimumilt globaalsele on võimatu, sest liik peab selleks läbima vähem kohastunud staadiumi. Seepärast viib looduslik valik populatsiooni vaid lokaalse optimumi poole. See on üks kaasaegse evolutsioonilise bioloogia alusprintsiipe, mille sõnastas Sewall Wright – kohastumusliku maastiku printsiip (adaptive landscape).

LV-l puudub kaugem eesmärk. Ta võimaldab organismidel kohastuda vaid nende praeguse keskkonna suhtes. Ükski struktuur ega funktsioon ei evolutsioneeru selleks, et ta võib osutuda tulevikus kasulikuks. Organism adapteerub igas oma ontogeneesi staadiumis vaid olemasoleva keskkonna suhtes. Alles siis kui keskkond muutub, hakkab valik toimuma uue keskkonna suhtes. Suured muutused populatsioonis on kumulatiivse LV produkt. Muutused tuuakse populatsiooni sisse mutatsioonidega. Väike osa nendest mutatsioonidest, mis suurendavad ka paljunemise määra, fikseeritakse populatsioonis, ja LV suurendab nende sagedust.

Kompleks- või mitmiktunnused evolutsioneeruvad läbi elujõuliste vahevormide. Paljude selliste tunnuste korral tundub esmapilgul, et nad peaksid olema letaalsed või vähemalt mitte mingeid eeliseid andvad. Mis kasu on näiteks tiivast linnul, kes tänu selle ehitusele ei suuda lennata? Selline tiib võib kasu tuua mingil muul viisil. Olemasoleva tunnuse kaudu ei saa alati otsustada tunnuse mõttekuse üle minevikus. Tunnus võib olla evolutsioneerunud ühel eesmärgil, hiljem aga areneda edasi juba hoopis uuel eesmärgil.

Sageli räägitakse valikujõust ja valikusurvest. Esmapilgul tundub, et keskkond sunnib populatsiooni evolutsioneeruma enamkohastumise suunas ning see ongi nn valiku surve. Tegelikult LV vaid soodustab juhuslikult tekkinud kasulike pärilike muutuste kuhjumist, aga mitte ei soodusta nende fenotüübilist avaldumist. LV võib toimida palju aega enne fenotüübiliste geneetiliste variantide ilmumist. Valik ei ole juhitav või tunnetatav protsess ja hetkest, mil me hakkame seda märkama, on see juba LV tagajärg. Evolutsioonile üritatakse tihti külge pookida mingit motiveeritud, eesmärgistatud liikumist. Seda omistatakse nii organismidele, populatsioonidele kui ka geenidele. Eriti sage on taoline lähenemine käitumuslike tunnuste korral. Sageli väidetakse, et loomade käitumine on tingitud sellest, et valik soodustab seda või et need jooned on valiku surve all. See on aga sügavalt ekslik.

LV asemel kasutatakse ka fraasi "enamkohastunute ellujäämine". See fraas on käibele võetud Darwini poolt ja võib olla eksitav. Esiteks on eluemus ainult üks osa, millele valik toimib, ning paljude populatsioonide korral ei ole see üldse määrav. Näiteks polügaamsetel liikidel elab enamik isaseid suguküpsuseni, kuid vaid mõned neist viljastavad emaseid ja annavad oma geene edasi. Isaste elumus kui tunnus ei erine üksteisest oluliselt, küll aga erineb nende võime paeluda emaste tähelepanu. Just see viimane omadus määrab paljunemise edukuse. Kohasus evolutsioonilises mõttes ei tähenda mitte suurimat, parimat ja tugevamat, vaid populatsiooni isendite (genofondi) edukama geneetilise variandi keskmist paljunemismäära. See on suurus, mis näitab, et mingit kogumit geene kogu populatsiooni genofondist antakse edukamalt edasi kui teisi.

Suguline valik on LV, mis töötab organismi paljunemisedukuse suunas. Tunnustel, millel on tõenäosus soodustada järglaste andmist, on alati eelis nende tunnuste ees, mis soodustavad ellujäämist. Isane, kelle eluiga on lühike, aga kes annab palju järglasi, on evolutsiooni aspektist edukam kui isane, kes elab kaua aga kelle järglaste hulk on väike. Esimesel juhul nende isendite geenid populatsioonis domineerivad ja need geenid domineerivad ka kogu liigil.

• "Heade geenide teooria" ütleb, et atraktiivsus määrab isaste parema kohasuse (fitness). Näiteks on ilusama sulestikuga isastel vähem parasiite või isaste teatud käitumuslikud jooned viitavad nende suuremale vitaalsusele.
• Teine, "pageva sugulise valiku mudel", millega tuli välja R. Fischer, väidab, et emastel on juba kaasasündinud eelistused teatud isaste tunnustele ja seda veel enne, kui tunnused fenotüübiliselt populatsioonis avalduvad. Selle tulemusena looduslik valik katsetab neid nn eelistatud tunnuseid, mis aeg-ajalt isenditel fenotüübis tekivad.

Näiteks kujutlegem, et emased mingil põhjusel eelistavad pikasabalisi isaseid. Mutantsed isendid pikemate sabadega saavad automaatselt paaritumise eelise ja see alleel on järgmises põlvkonnas juba oluliselt suurema sagedusega esindatud ning sellega ka pikasabaliste isaste hulk samuti. Mida põlvkond edasi, seda suuremaks nende isendite hulk populatsioonis kasvab, sest emased eelistavad just neid. Lõpuks elumuse tõenäosuse ja sugulise atraktiivsuse vahel saabub tasakaal – saba ei saa enam pikemaks kasvada, sest siis hakkavad isased juba populatsioonist välja surema (tunnuse kahjulikkus ületab tema kasulikkuse).

Geenitriiv

 Alleelide sagedused populatsioonis muutuvad ka juhuslikult, mitte ainult loodusliku valiku tulemusena. Seda protsessi nimetatakse geenitriiviks (inglise genetic drift). Geenitriiv on oma olemuselt genofondis tekkiv viga. Põhimõtteliselt peaks alleelide sagedused olema igas põlvkonnas ühesugused, erinevused tekivad juhuslike mutatsioonide kaudu.

Tänu geenitriivile alleelide sagedused võivad populatsioonis suureneda või väheneda. Mingi väga väike osa alleele võib ühes suunas muutuda mõne põlvkonna jooksul analoogselt kulli ja kirja viskamisega, kus ülekaalu saavutab üks neist kahest teatud arvu visete järel. Geenitriivi tulemusena võivad mõned muteerunud geenid populatsioonis ka fikseeruda. Väikestes populatsioonides on võimalus alleelide sageduste muutusteks alati suurem, kui suurtes, kuigi geenitriivi üldine määr ei sõltu populatsiooni suurusest. Kui muteerumise sagedus on konstantne, siis suured ja väikesed populatsioonid kaotavad alleele võrdse kiirusega. Erinevus on vaid ajas. Suures populatsioonis on küll neid alleele rohkem, kuid nende kaotamise protsess on aeglasem kui väikestes populatsioonides, kus alleelid ringlevad kiiremini. Järelikult mutatsioonid lisavad pidevalt uusi alleele populatsiooni genofondi. Tähtsust hakkavad nad omama siis kui neile hakkab toimima looduslik valik.

Populatsiooni arvukuse järsk vähenemine võib muuta oluliselt alleelide sagedust. Ellujäänute või väikesearvulise populatsiooni genofond võib seega tuntavalt erineda sellest genofondist, mis oli enne populatsiooni suuruse vähenemist. Sellist genofondi muutust nimetatakse asutaja efektiks (inglise founder effect), sest üksikud organismid, mis asustavad näiteks uut territooriumi, määravad tekkiva populatsiooni genofondi. See võib viia päriliku reproduktiivse isolatsiooni tekkeni emapopulatsioonist. Piisavalt väikeses populatsioonis töötab geenitriiv looduslikule valikule vastu ja mõõdukalt kahjulikud alleelid fikseeritakse.

Wright ja Fischer ei nõustunud geenitriiviga evolutsiooniprotsessis. Nad väitsid, et populatsioonid on alati piisavalt suured ja seepärast triiv neis ei mängi rolli. Kuna populatsioonid koosnevad alati subpopulatsioonidest, siis geenitriiv põhjustab erinevusi subpopulatsioonide vahel vaid sel juhul kui geenide vahetus nende vahel on piiratud. Kui subpopulatsioon on väga väike, siis ta triivib juba ise oma kohastumisega adaptatiivsel maastikul ja jõuab uuele kohastumuslikule tasemele. Geenivahetus selle subpopulatsiooni ja emapopulatsiooni vahel soodustab kogu populatsiooni kohastumist uuele tasemele. Evolutsioonibioloogias kutsutakse seda evolutsiooniteooriat Wrighti tasakaalustatud nihke teooriaks (Shifting Balance Theory).

Geneetilist varieerumist suurendavad mehhanismid

Mutatsioonid

 Rekombineerumine

 Iga meie suguraku kromosoom on segu ema ja isa geenidest. Rekombineerumine ongi geenide vahetumine samade lookuste vahel homoloogses kromosoomis.

Geenivool

 Isendite migratsioon ühest populatsioonist teise toob sinna uusi isendeid. Paaritumisel toovad nad populatsiooni genofondi sisse uusi alleele – protsessi nimetataksegi geenivooluks ehk geenisiirdeks. Üksikute väga lähedaste liikide korral toimub ka liikidevaheline hübridisatsioon. Kui hübriidid on viljakad, töötavad nad nagu geenivektorid liigilt liigile. Geenivool kaugete liikide vahel on äärmiselt harv fenomen, kuid seda esineb. Sageli just transposoonide kaudu.

Neodarvinism

Neodarvinism on evolutsiooniõpetus, mis põhineb ühel osal Charles Darwini evolutsioonikäsitlusest. See rõhutab juhuslike mutatsioonide ja loodusliku valiku määravat või koguni ainurolli adaptiivses evolutsioonis.

Neodarvinismi termini võttis kasutusele George Romanes aastal 1895, tähistades sellega vaadet, mille kohaselt evolutsioon toimub üksnes loodusliku valiku teel – nagu seda kirjeldasid näiteks Alfred Wallace ja August Weismann. Neodarvinismi kohaselt on Darwini poolt võimalikuks peetud pangeneetiline pärandumine (s.t, et ka elu jooksul omandatud tunnused võiksid päranduda järglastele) võimatu. Kuni 1930. aastateni nimetati neodarvinismiks panselektsionistlikku vaadet evolutsioonile. Neodarvinismi 1930. aastate lõpul kujunenud variant kannab (eriti vene ja saksa kirjanduses) nime sünteetiline evolutsiooniteooria.

Evolutsiooniteooriad

Evolutsiooniõpetus on teaduslik käsitlus eluslooduse evolutsioonist.

Evolutsioonibioloogia sai teadusena alguse 24. novembril 1859, kui ilmus Charles Darwini teos "Liikide tekkimine", kus ta oli kokku pannud esimese tõese ja sidusa teooria eluslooduse arenemisest selliseks, nagu see on nüüd.

Üheks esimeseks evolutsiooniõpetuseks peetakse 19. sajandi algul Jean-Baptiste de Lamarcki töödes esitatud kirjeldust, mille kohaselt liigid on ajalooliselt muutuvad ning võivad pärineda üksteisest. 19. sajandi keskel esitasid Charles Darwin ja Alfred Wallace seletuse, mille kohaselt liikide evolutsiooniline teisenemine toimub peamiselt loodusliku valiku kaudu. Viimase alusel kujunes darvinism, ning selle järel 20. sajandil neodarvinism ja sünteetiline evolutsiooniteooria. Mittedarvinistlikest evolutsiooniõpetustest on üks tuntumaid Lev Bergi käsitlus nomogeneesist ehk evolutsioonist kui reeglipäradega protsessist. C. Darwinist erinevad arusaamad olid Karl Ernst von Baeril.

Evolutsiooniõpetus on üldisem mõiste kui evolutsiooniteooria – ajaloolise protsessi kohta ei pruugigi mitmete bioloogide (näiteks Henni Kallaku) meelest üldine teooria võimalik ollagi. Teisalt võib evolutsiooniõpetust vaadata kui evolutsiooniteooriate kogumit. Vahel käsitletakse neid mõisteid ka sünonüümidena.

Evolutsiooniõpetus enne Darwinit

evolutsioon läbi Lamarcki silmade

Charles Darwini väljapakutud teooriad bioloogilisest evolutsioonist olid omal ajal ühed revolutsioonilisematest, vastandudes tugevalt läänemaailma varasematele uskumustele ning olles samaväärsed Isaac Newtoni füüsikaseadustega. Esmalt olid kõnealused teooriad vastuolus varasema Platoni absoluutse idee kontseptsiooniga, mille võib lahti mõtestada näitega, et hobune oma olemuselt on ideaalne, kuid erinevatel isenditel on puudusi, mis muudavadki nad erinevaks.

Aristoteles arendas Platoni kontseptsiooni edasi väites, et looduslikud muutused toimuvad mingil üleval põhjusel. 18. sajandil oli loodusteaduste põhiline funktsioon panna paika süsteem loomisest, mis teeks Jumala töö ja tarkuse hindamise arusaadavamaks. Carl von Linné oli see, kes oma teoses "Looduse süsteem" ("Systema Naturae", 1735) pani aluse modernsele organismide klassifikatsioonile. Tema eesmärgiks ei olnud aga mõista evolutsiooni nagu seda mõistetakse nüüd, vaid panna paika mingisugune ajakava jumalikust loomisest. Teda võib pidada ka esmaseks taksonoomia rajajaks.

Võib öelda, et kõige olulisema evolutsioonilise hüpoteesi enne Darwinit püstitas Jean-Baptiste de Lamarck oma 1809. aastal ilmunud teoses "Zooloogia filosoofia" ("Philosophie Zoologique"). Jean-Baptiste de Lamarck arvas, et iga liik on arenenud spontaanselt mingist anorgaanilisest looduse osast. Esimesena oli ta kindel, et liigid on keskkonna mõjul pidevas muutuses ning areng toimub keerukuse suunas, kuna keskkond on pidevas muutumises. Lamarck väitis, et liigid erinevad üksteisest, kuna neile on ellujäämiseks vajalikud erinevad kohastumused, mille tõttu nad vajavadki erinevaid omadusi nii oma anatoomilises kui ka füsioloogilises ehituses. Lamarck uskus, et muutused toimuvad organismi eluajal ja on päritavad. Näiteks võib tuua kaelkirjaku kaela pikemaks muutumise: kaelkirjakutel oli algselt lühike kael, kuid nad olid sunnitud igapäevaselt kaela sirutama, et ulatuda lehtede järele järjest kõrgemal puu ladvas, niisiis kaelkirjakute kaela pikkus on erinevate individuaalsete organismide arengu tulemus, mitte aja jooksul toimunud muutus kogu populatsioonis. Sellisel arvamusel oli ka muuseas Darwin, tihti omistatakse see valearusaam ainult Lamarcile, aga Darwin uskus, et elujooksul omandatud tunnused päranduvad edasi. Darwini arvates andsid kõik elundid pärilikkuse algeid (gemmulaid), mis kogunesid suguelundisse ja anti sealt edasi järglastele.

Lamarck ei uskunud ka liikide tekkesse teistest liikidest. Lamarcki ideed olid tema eluajal üsna tähtsusetud, esiteks seetõttu, et kõik lugupeetavad zooloogid eitasid neid, teiseks ka seetõttu, et pärast Suurt Prantsuse revolutsiooni pandi Prantsusmaalt pärinevad ideed automaatselt kahtluse alla terves ülejäänud maailmas. Lamarcki teooriad ei olnud küll tõesed, kuid tegemist oli esimese teadlasega, kes sõnastas sidusa ning konkreetse evolutsiooniteooria.

Darwini ideede algus

Darwini õpetus evolutsioonist sai alguse, kui teadlane teenis H.M.S. Beagle'i pardal loodusteadlasena (laev, mille Briti merevägi saatis Lõuna-Ameerikasse, et kaardistada sealseid meresid). Nende aastate jooksul sai Darwinist kogenud loodusteadlane; ta kogus proove, tegi geoloogilisi ja bioloogilisi vaatlusi ning lõi uue ja tõese teooria koralliatollide tekkimisest.

Peatselt pärast Darwini naasmist ekspeditsioonilt tõi ornitoloog John Gould välja, et teadlase kogutud näited maasirkudest Galápagose saartelt olid niivõrd erinevad, et võisid esindada koguni mitut liiki. Lisaks Gouldi väljatoodule jõudis Darwin järeldusele, et ka saartel vaadeldud merikilpkonnad erinesid üksteisest tähelepanuväärselt. Need järeldused panidki aluse ideele, et kõik liigid on arenenud ühest ühisest eellasest. Ta asus koguma tõendeid evolutsiooni toimumisest ja otsima selle põhjuseid.

1838. aastal sattus ta lugema majandusteadlase Thomas Robert Malthuse esseed, mis väitis, et inimpopulatsiooni liigkiire kasv viib välja näljahädani. See oligi inspiratsioon, mis viis Darwini loodusliku valiku teooria väljatöötamiseni. Teooria seisnes selles, et liigisiseselt jäävad ellu tugevamad indiviidid, kelle kohastumused on konkreetses keskkonnas sobivamad, nende järglased viivad aja jooksul liigi muutumiseni. Edasi veetis Darwin 20 aastat, kogudes veel tõendeid ja üritades veenda teisi teadlasi oma veendumustes. 1844 kirjutas ta avaliku essee ja 1856 alustas raamatu kirjutamist, mille plaanis nimetada "Looduslik valik" ("Natural Selection"), see aga ei valminud kunagi.

1858. aastal sattus tema kätte Alfred Russel Wallace'i (1823–1913) kirjatöö. Tegemist oli noore loodusteadlasega, kes oli iseseisvalt jõudnud samadele järeldustele, milles seisnes Darwini loodusliku valiku teooria. 1859. aastal ilmus Darwini kuulsaim töö "Liikide tekkimine" ("On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for life"). Edasise elu pühendas Darwin oma evolutsiooniteooria edendamisele. Teosel "Liikide tekkimine" oli kuus parandatud väljaannet, Darwin kirjutas ka artikleid, millest ehk kuulsaim on "Inimkonna põlvnemisest" ("The Descent of Man").

Darwini evolutsiooniteooria

Charles R. Darwin

Teoses "Liikide tekkimine" on välja toodud kaks põhilist seisukohta. Esiteks Darwini teooria modifikatsioonilisest põlvnemisest, mis väidab, et kõik liigid, nii eksisteerivad kui ka väljasurnud, põlvnevad ühest või paarist algsest eluvormist. Liigid, mis põlvnevad ühest ja samast eellasest, olid algul väga sarnased, kuid pika aja jooksul on üksteisest eristunud. Darwini kontseptsioon erinebki Lamarcki omast just ühise eellase idee poolest. Teine põhiline seisukoht on Darwini teooria põhjuslike tegurite kohta evolutsioonilises muutumises, mis ongi sisuliselt loodusliku valiku teooria. Kui tekivad variatsioonid, mis on kasulikud organismile, on neil organismidel suurim võimalus jääda olelusvõitluses peale, paljuneda ja luua endale sarnane järglaskond – see põhimõte ongi looduslik valik. Kogu Darwini evolutsiooniõpetuse võib jagada viieks väiksemaks alateooriaks:

1. Evolutsioon ise on lihtne seisukoht, et organismide ja nende sugupuude omadused muutuvad ajas. See algne idee ei olnud Darwini enda oma, kuid tema kogus ja süstematiseeris küllalt tõendeid, et ülejäänud bioloogid teooriat tunnistaksid.
2. Ühine eellane on vastandlik vaade Lamarcki õpetusele evolutsioonist. Darwin oli esimene, kes vaidles lamarkismile vastu ja väitis, et kõik liigid on arenenud ühest eellasest ning visuaalselt võiks kogu elusloodust kujutada ühe sugupuuna.
3. Gradualism on Darwini idee sellest, et erinevused absoluutselt erinevate organismide vahel on tekkinud astmeliselt vahelduvate vormide abil aja jooksul.
4. Populatsiooniline muutus on Darwini tees, et evolutsioon toimub läbi erinevate päritavate muutuste populatsioonis.
5. Loodusliku valiku teooria, milleni jõudis ka Wallace, seisnes selles, et muutused erinevates organismides on seotud nende erineva suutlikkusega ellu jääda ja paljuneda – tulemuseks on adaptsioonid ehk omadused, mis tekivad, et organism sobiks paremini keskkonda ja suudaks seal edukam olla.

Darwin pakkus välja, et sama eelkäija järeltulijad evolutsioneeruvad lahku just erinevate harjumuste ja elukeskkondade tõttu. Kuidas need päritavad erinevused aga tekivad? See oligi suurim tühimik Darwini teostes, mida teadlane eluajal täita ei suutnudki. Probleem seisnes selles, et tolleaegsete teadmiste kohaselt oleksid erinevused populatsioonis pidanud vähenema, mitte suurenema, oli teada, et järeltulija on tavaliselt vahepealne vorm vanemorganismidest. Darwinini ei jõudnud kunagi teadmine, et tema kaasaegne Brasiiliast pärit munk Gregor Mendel oli avastanud teatud päritavuse reeglid, mis seletasid, et omadused ei pärine mitte nagu segunevad vedelikud, mida siiani usuti, vaid tunnuste pärimine on kui osakeste edasikandumine generatsioonilt generatsioonile, mis jätab tunnuse muutumatuks.

Evolutsiooniõpetus pärast Darwinit

Kuigi Darwini teooriad olid vastuolulised, siis 1870. aastateks oli enamik teadlasi ühise eellase teooria omaks võtnud. Sellest tulenevalt peetaksegi 19. sajandi lõppu ja 20. sajandi algust paleontoloogia ja võrdleva morfoloogia ning võrdleva embrüoloogia hiilgeajaks, mille jooksul koguti informatsiooni evolutsioonist üldiselt, uuriti fossiile ning vaadeldi seoseid erinevate liikide vahel. See konsensus ei laienenud aga Darwini loodusliku valiku ideele, niisiis kuuskümmend aastat pärast "Liikide tekkimise" avaldamist loobusid teadlased loodusliku valiku teooriast ja rajasid mõningaid, mis seda asendada võiksid.

• Neolamarkism põhineb samal teoorial teatud modifikatsioonidest, mis on omandatud organismi eluea jooksul. Kuulsaks on saanud August Weismanni katse, kus ta lõikas järjest põlvkondade kaupa rottide sabad maha, kuid uus põlvkond sündis alati siiski pika sabaga; see eksperiment pidi tõestama, et ei ole võimalik indutseerida pärilikke muutusi keskkonnas, kus nad oleksid kasulikud.
• Ortogenistid väitsid, et liigid muutuvad oma arengus hüppeliselt mingisuguse eesmärgi poole, olgu selleks kas või väljasuremine. Keegi selle ideoloogia pooldajatest aga ei suutnud välja pakkuda sobivat mehhanismi, mida mööda protsess käima peaks.
• Mutatsionistid väitsid, et mutatsiooni käigus võivad tekkida absoluutselt uued fenotüübid, sellised mutantvormid viivad uute liikide tekkimiseni ja seetõttu ei ole tarvis looduslikku valikut, et mõista liikide teket. Mutatsionistide ideid edendas ka Hugo de Vries, üks teadlastest, kes taasavastas Mendeli märkmed, ja Thomas Hunt Morgan. Viimane mutatsionist oli Richard Goldschmidt, kes keeldus uskumast, et evolutsiooniline muutumine liigi sees on ideoloogiliselt samasugune kui liikide tekkimine teisest liigist.

Moodne süntees

Antidarvinistlikud ideoloogiad said lõplikult tagasi lükatud 1930. ja 1940. aastatel, kui geneetikud, süstemaatikud ja paleontoloogid tõestasid Darwini teooria tõepärasust, kasutades fakte geneetikast. Ronald Fisher ja John B. S. Haldane Inglismaalt ning Sewall Wright Ameerika Ühendriikidest töötasid välja matemaatilise teooria populatsioonigeneetikast, mis tõestas, et mutatsioonide ja loodusliku valiku koosmõjul töötab adaptiivne evolutsioon – mutatsioon ei ole alternatiiv looduslikule valikule, vaid on viimase uus materjal.

Esmalt uuris geneetilist muutlikkust ja muutusi looduslikes populatsioonides vene teadlane Sergei Tšetverikov ning tema tööd jätkas Theodosius Dobžanski. Teoses "Liikide geneetika ja teke" ("Genetics and the Origin of Species", 1937) tutvustas Dobžanski oma ideid bioloogidele, mõjutades neid baasteadmistega geneetikast ja evolutsioonist. Moodsa sünteesi teooria edendamisele aitasid veel kaasa zooloog Ernst Mayri "Liikide süstemaatika ja pärinemine" ("Systematics and the Origin of Species", 1942), Bernard Renschi "Evolutsioon kõrgemal kui liigid" ("Evolution Above the Species Level", 1959), botaanik G. Ledyard Stebbinsi "Taimede muutumine ja evolutsioon" ("Variation and Evolution of Plants", 1950) ja paleontoloog George Gaylord Simpsoni "Evolutsiooni kiirus ja viis" ("Tempo and Mode in Evolution", 1944). Nende teadlaste tööde suurimad erinevused seisnesidki selles, kuidas mutatsioonid, rekombinatsioonid, looduslik valik ning teised protsessid, mis toimuvad liigisiseselt (mikroevolutsioon), on seotud uute liikide tekke ja pikaajalise evolutsiooniga (makroevolutsioon).

Evolutsiooniline bioloogia pärast moodsa sünteesi teooriat

Alates 1950. aastatest on uued avastused geneetikas ja molekulaarbioloogias võimaldanud evolutsiooni sügavamalt uurida ning uued meetodid on viinud pidevalt uute avastusteni. Molekulaarbioloogia annab võimaluse ja erinevaid viise uurimaks erinevaid tahkusid evolutsioonilises bioloogias, nagu näiteks mutatsioonid, geneetilised erinevused, liikide erinevused, nende areng ja kogu eluslooduse fülogeneetiline ajalugu.

Alates 1960ndate keskpaigast on evolutsiooniteooriast saanud osa ökoloogiast, reproduktiivsest bioloogiast ning evolutsioonist sõltuvalt üritatakse seletada ka näiteks inimeste sotsiaalset käitumist ja eluea pikkust. Makroevolutsiooni uurimine on muutunud täpsemaks, seoses uute meetoditega fülogeneetiliste seoste mõistmisel. Motoo Kimura töötas välja molekulaarse evolutsiooni teooria, mis väidab, et suurem osa evolutsioonist toimub mitte läbi loodusliku valiku vaid geenitriivi.

Evolutsiooniteooria põhiprintsiibid

Lisaks Darwini hüpoteesidele (organismid on arenenud ühisest eellasest; loodusliku valiku teooria) tõendavad evolutsiooni teooria õigsust ka sajad ja tuhanded paleontoloogia vaatlused, võrdlev anatoomia, embrüoloogia, geneetika, biokeemia ja molekulaarbioloogia ning evolutsiooni toimumisele aitavad kaasa ka näiteks rekombinatsioon, geenitriiv, geenivool, isolatsioon ja geograafilised tingimused. Teadlased on nõustunud teatud evolutsiooniprintsiipide paikapidavuses ja juhinduvad neist edasisel teadustööl.

1. Fenotüüp erineb genotüübist – erinevused liigisiseselt võivad olla osaliselt põhjustatud individuaalse organismi geneetilisest eripärast ja keskkonna mõjudest organismile.
2. Keskkonna tekitatud fenotüüpilised eripärad ei kandu edasi järglastele.
3. Pärilikud muutused on genotüüpilised, pärilik tunnus jääb järgmises generatsioonis samaks või muutub vastavalt pärinevusseadustele.
4. Geenid muteeruvad aeglaselt, et stabiliseerida alternatiivseid geenivorme – alleele.
5. Evolutsiooniline muutus on populatsiooniline protsess.
6. Spontaansete mutatsioonide sagedus on liiga madal, et muuta populatsiooni genotüüpi ühest teiseks.
7. Loodusliku valiku tõttu võivad populatsioonis toimuda suuremad ja väiksemad muutused.
8. Looduslik valik võib muuta populatsioone, suurendades nende alleelide sagedust, mis viivad uue fenotüübi tekkeni.
9. Looduslikud populatsioonid on võimelised kiiremini evolutsioneeruma, kui keskkond muutub.
10. Liikide populatsioonid erinevates geograafilistes regioonides erinevad üksteisest nende omaduste poolest, millel on geneetiline alus.

Sünteetiline evolutsiooniteooria

Sünteetiline evolutsiooniteooria on bioloogias 1930. aastatel välja kujunenud neodarvinistlik teooria, millega ühendati Charles Darwini loodusliku valiku teooria, mis seletab liikide evolutsiooni, Gregor Mendeli geneetikateooriaga, mis tegeleb pärilikkusega. Sellega sai evolutsiooniteooria aluseks populatsioonigeneetika.

Tähtsamate teadlaste seas, kelle uurimused aitasid kaasa sünteetilise evolutsiooniteooria kujunemisele, olid Ronald Fisher, Theodosius Dobzhansky, J. B. S. Haldane, Sewall Wright, Julian Huxley, Ernst Mayr ja George Gaylord Simpson.

Sünteetilise evolutsiooniteooria kujunemine muutis neodarvinismi enam kui pooleks sajandiks bioloogia valdavaks lähenemisviisiks.

Ajalugu

Mendeli seadused taasavastati 1900. Oli aga lahkarvamusi selle suhtes, millisele muutlikkusele looduslik valik toimib. Biomeetria koolkond, mille eesotsas oli Karl Pearson, lähtus Darwini mõttest, et evolutsiooni seisukohast mängivad rolli väikesed erinevused. Mendeliaanide koolkond, mille eesotsas oli William Bateson, leidis aga, et Mendeli uurimus tõi välja evolutsioonimehhanismi suurte erinevuste korral.

Lõpuks lahendas selle probleemi Ronald Fisher, kes 1918 avaldas artikli "On the correlation between relatives on the supposition of Mendelian inheritance", milles ta mudeli abil näitas, kuidas katkeline muutlikkus võib olla paljude lookuste toime tulemus. Seda peetakse üldiselt sünteetilise evolutsiooniteooria alguseks.

Sünteetilise evolutsiooniteooria seisukohad

Sünteetilise evolutsiooniteooria järgi selle 1930. ja 1940. aastateks väljakujunenud kujul tekib geneetiline muutlikkus populatsioonides juhuslikult 

mutatsioonide tõttu (praegu teatakse, et mutatsioone tekitavad vead DNA replikatsioonis) ja rekombinatsiooni tõttu (see on homoloogiliste kromosoomide ristsiire meioosi ajal). Evolutsioon seisneb põhiliselt alleelisageduste muutumises

 põlvkondade lõikes geenitriivi, geenisiirde ja loodusliku valiku tagajärjel. Liigiteke leiab aset järk-järgult, kui populatsioonid geograafiliste barjääride tõttu reproduktiivselt isoleeruvad.

Edasine areng

Pärast esialgset väljakujunemist 1930. ja 1940. aastatel on sünteetilise evolutsiooniteooria areng jätkunud. Kõige märkimisväärsem paradigmavahetus on niinimetatud Williamsi revolutsioon pärast seda, kui George C. Williams 1960. aastatel tuli välja geenikeskse vaatega evolutsioonile.

Neodarvinism

Neodarvinism on evolutsiooniõpetus, mis põhineb ühel osal Charles Darwini evolutsioonikäsitlusest. See rõhutab juhuslike mutatsioonide ja loodusliku valiku määravat või koguni ainurolli adaptiivses evolutsioonis.

Neodarvinismi termini võttis kasutusele George Romanes aastal 1895, tähistades sellega vaadet, mille kohaselt evolutsioon toimub üksnes loodusliku valiku teel – nagu seda kirjeldasid näiteks Alfred Wallace ja August Weismann. Neodarvinismi kohaselt on Darwini poolt võimalikuks peetud pangeneetiline pärandumine (s.t, et ka elu jooksul omandatud tunnused võiksid päranduda järglastele) võimatu. Kuni 1930. aastateni nimetati neodarvinismiks panselektsionistlikku vaadet evolutsioonile. Neodarvinismi 1930. aastate lõpul kujunenud variant kannab (eriti vene ja saksa kirjanduses) nime sünteetiline evolutsiooniteooria.

Darvinism

Darvinism on suund evolutsionismis, mis põhineb Charles Darwini evolutsiooniteoorial. Selle kohaselt on liikide ajaloolise muutumise peamiseks põhjuseks looduslik valik.

Darvinism kujunes varsti pärast Darwini teose "Liikide tekkimine" ilmumist. Selle esimesi esindajaid ja propageerijaid oli Thomas Huxley.

Looduslik valik

 Loodusliku valiku tuletas Darwin järgmistest eeldustest:

1. Iga populatsiooni indiviidid on pärilikult mitmekesised, peamiselt juhuslike erinevuste näol.
2. Isendite paljunemisel tekib järglasi rohkem, kui saab piiratud ressursside tõttu ellu jääda.
3. Eksisteerib isenditevaheline konkurents elutingimuste pärast ehk olelusvõitlus.

Tulemusena leiab aset genotüüpide diferentseeritud paljunemine ehk looduslik valik – mõne genotüübiga isendid jäävad ellu ning annavad paljunemisvõimelisi järglasi enam kui teised liigikaaslased.