Kapillaar (anatoomia)

Kapillaarid ehk juussooned (ladina keeles ains vas capillare; mitm vasa capillaria) on peenimad vere- või lümfisooned, mille sooneseina moodustavad endoteel (endoteelirakud) ja basaalmembraan.

Kapillaarides toimivad mikrovereringe ja kapillaarrõhk.

Kapillaaride ülesanneteks on vere ja koevedelike vahetuse vahendamine, toitainete ja hapniku transport ning osalemine termoregulatsioonis.

Enamasti peetakse kapillaaride all silmas juussooni, mis ühendavad artereid veenidega ja moodustavad paljudes elundites rete capillare.

Lümfisooni nimetatakse lümfikapillaarideks. Lindudel esinevad ka pneumocapillares.

Verekapillaaride areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Imetajatel

Koduloomadel paiknevad verekapillaarid võrgustikuna arterite ja veenide vahel. Elundites on 1 mm³ kohta kuni 6000 kapillaari; kapillaaride läbimõõt on 5–15 µm.

Inimesel

Kapillaaride pikkus on umbes 1 mm. Kapillaari sisemine läbimõõt on enam-vähem sama nagu erütrotsüütidel ja sooneseina läbimõõt on 0,5 µm.

Vere ja koevedelike vaheline ainevahetus toimub osaliselt endoteelirakkude liitekohtade kaudu. Mitte kõik vererakud ei lähe veenidesse läbi kapillaaride, kudedes on ka palju otseteid. Mõned rasvlahustuvad ained ja gaasid difundeeruvad läbi rakkude.

Hapnik ja lahustunud toitained pääsevad läbi kapillaaride seinte keharakkudesse ning süsihappegaas ja jääkained rakkudest verre.

Mitte kõik kapillaarid kapillaarvõrgustikus ei saa verd arterioolide kaudu. Mitmeid kapillaare varustavad verega sooned, mille lõpus paiknevad metarterioled, neile järgnevad silelihasest sulgurid – prekapillaarsfinkterid, mis sulgevad ja avavad kapillaare (ingl vasomotion). Kapillaarid töötavad ajuti ja loetakse, et neis on ainult 5% vere koguhulgast. Prekapillaarsulgureid mõjutavad teatud hormoonid ja hormoonitaolised ained, neid avavad ka süsinikdioksiid ja muud ained.

Vererõhk kapillaarides on varieeruv: arterioolipoolses otsas on see umbes 35 mmHg ja veenipoolses otsas umbes 15 mmHg.

Kesknärvisüsteemis

Verekapillaaride endoteelirakkude tiheliidused moodustavad peaaju mikrokeskkonna teatud piirkondades vere-aju tõkke, mis reguleerib kesknärvisüsteemi homoöstaasi ega võimalda paljudel suur- ja väikemolekulaarsetel ainetel verest ajju imenduda või toimub imendumine märgatavalt aeglasemalt.

Patoloogia

Kapillaaride väärareng näonahal, mille korral kapillaari nõrgenenud sein ei ole võimeline oma tavalisse olekusse naasma, avaldub näonaha omapära või seisundina, mida nimetatakse kuperoosaks.

Kapillaarilaienemus on teleangiektaasia.

Osade, inimese suhtes mürkmadudeks liigitatavate madude hammustus võib inimestel esile kutsuda kas raskema või keskmise astme mürgistusseisundeid. Mürgistuseisund võib tekkida, kui süljes leiduvad toksiinid "ründavad" kapillaare ja keha vallandab immuunvastuse, kuid ei jõua lahustunud kapillaaridest tulenevaid mehhanisme õigeaegselt repareerida.

Kapillaaride ja suuremate veresoonte uussoonestumist peetakse oluliseks teguriks osade kasvajate arengul vähiks. Osade pahaloomuliste kasvajate hematogeense metastaseerumise korral kanduvad veresoonte seinu lõhkuvad kasvajarakud algkoldest eemale. Kasvajarakud võivad peetuda uuesti ka kapillaarides (tavaliselt kopsude ja maksa kapillaarvõrgustikus), tekitades nn kaugmetastaase.

Terminoloogia

Verekapillaar on kantud inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

Ajaloolist

Kapillaaride avastajaks 1661. aastal peetakse Marcello Malpighit.

Sisenõrenäärmed

Sisenõrenäärmed ehk sisesekretoorsed näärmed (ladina glandulae endocrinae; glandula sine ductu) on peamiselt selgrootute ja selgroogsete loomade sisesekretsioonisüsteemi kuuluvad juhata näärmed. Sisesekretoorsete näärmete ülesandeks on eritada verre teiste elundite talitlust olulisel määral mõjustavaid aineid, näiteks hormoone.

Sisenõrenäärmed ja nende produtseeritavad hormoonid moodustavad endokriinsüsteemi.

Inimkeha suurimaks endokriinorganiks on vere- ja lümfisoonte ja südame sisepinda kattev endoteel. Tuntuimad sisenõrenäärmed on hüpofüüs, pankreas, sugunäärmed munasarjad (naistel) ja munandid (meestel), kilpnääre jt.

Sisenõrenäärmetega seotud haigusi uurib meditsiini haru endokrinoloogia.

Termin

Sisesekretoorsete näärmete sünonüümidena kasutatakse erialakirjanduses ka termineid endokriinnäärmed, sisesekretsiooninäärmed, sisenõristusnäärmed ja endokriinorganid.

Endokriinnääre on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

Endoteel

Endoteeliks (ladina keeles endothelium) nimetatakse paljude selgroogsete loomade vere- ja lümfisoonte sisekesta ning südame sisepinda katvat ühekihilist endoteelirakkudest koosnevat lameepiteelikihti.

Endoteel katab arterite ja veenide seinu nii ajus, nahal, kopsudes, südames kui ka lihastes.

Endoteeli areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja endoteeli düsfunktsionaalsus ja apoptoos võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Endoteel, koos sidekoelise basaalmembraaniga, on tuvastatud ka kapillaarides. Silmade sarvkesta üks kihtidest on epithelium posterius corneae.

Endoteeli ülesanneteks on angiogeneesi ja immuunsuse regulatsioon ning normaalse vere voolavuse tagamine.

Endoteelirakud kontrollivad soonte toonust ja reguleerivad vere ringlust – sünteesides ja vabastades kokkutõmbeid ja relaksatsiooni modulleerivaid aineid nagu lämmastikoksiid, arahhidoonhappe metaboliidid, mitmed peptiidid (endoteliin, urotensiin, adrenomedulliin jt), adenosiin, reaktiivsed hapniku osakesed jne.

Endoteel on esmane mehaaniline barjäär ja osaleb aktiivselt, olenevalt soone tüübist, metabolismis ja katabolismis. Endoteelirakud metaboliseerivad lipoproteiine jm.

Endoteelirakud sünteesivad kõiki aluskile (basal lamina) koostisse kuuluvaid valkusid ja tähtsamaid ensüüme.

Leukotsüütide interaktsioonid epiteelikihiga võivad olla nii normaalsed kui ka ebanormaalsed füsioloogilised interaktsioonid. Normaalne endoteel takistab leukotsüütide (ka trombotsüütide ja monotsüütide) kinnitumist endoteelirakkudele. Interaktsioonid – kas ringlus, kuhjumine ja/või väljumine ringlusest ja sisenemine lähedal olevatesse kudedesse – püüavad tagada immuunvastuse nii haavade kui ka akuutse ja kroonilise põletiku korral. Endoteelirakud komplekteerivad ka tsütokiine.

Inimestel

Endoteel on inimkeha suurimaks endokriinelundiks. Südame sisepinda katvat epiteeli nimetatakse endokardiumiks.

Terminoloogia

Termini välja töötajaks 1865. aastal peetakse Šveitsi anatoomi Wilhelm Hisi (1831–1904) (essee "Die Häute und Höhlen des Körpers").

Endoteel on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

Endoteeli düsfunktsionaalsus

Endoteeli düsfunktsionaalsust võivad põhjustada nii mehaanilised, viiruslikud, keemilised, immunoloogilised kui ka toskiin-tingitud tegurid. Endoteeli düsfunktsionaalsust võivad põhjustada suitsetamine, kõrgvererõhktõbi, suhkurtõbi, endoteeli perekondlikud ehitusiseärasused, hüperhomotsüsteineemia, oxLDL, düslipideemiad, kestvalt väga kõrge kolesterooli tase, vanadus, östrogeenide häired, ksenobiootikumid jpm. 

Endoteeli düsfunktsionaalsusega seostatakse inimestel mitmeid haiguslikke seisundeid nagu mitmed südamehaigused, perifeersete veresoonte haigused, insult, kõrgvererõhktõbi, ateroskleroos, ka sepsis.

Endoteelirakkude migratsiooniga seostatakse kasvajakolletes angiogeneesi teket. Kapillaaride ja suuremate veresoonte uussoonestumist peetakse oluliseks teguriks osade kasvajate arengul vähiks. Neovaskularisatsiooni keskseks kasvufaktoriks peetakse siin vere- ja lümfisoonte endoteeli kasvu ja diferentseerumist reguleerivat kasvufatorit VEGF.

Lümfikapillaarid

Lümfikapillaarid (ladina vas lymphocapillare) on paljude selgroogsete lümfisüsteemi peenimad sooned. Lümfikapillaarid algavad kudedest umbselt.

Lümfikapillaarid osalevad ka mikrovereringes.

Lümfikapillaaride areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Lümfikapillaarid paiknevad kehas pea kõikjal saates ja põimides end ümber veresoonte, välja arvatud kesknärvisüsteem, epidermis, küüned, karvastik, juuksed, sarvkest ja luuüdi.

Usutakse, et sarvkesta kahjustumise korral, näiteks kontaktläätsest põhjustatud pideva ärrituse tõttu, kui toimub veresoonte sisenemine sarvkesta, siis järgnevad neile ka lümfikapillaarid.

Lümfikapillaaride ülesandeks on rakkudevälise koevedeliku ära juhtimine, see toimub endoteelirakkudest koosneva sooneseina kaudu peamiselt difusiooni teel. Rakulised elemendid ja makromolekulid sisenevad lümfi rakuvaheruumide kaudu või pinotsütoosi teel.

Endoteel sarnaneb verekapillaaride omaga, kuid puudub basaalmembraan.

Soonesein on ühe raku paksune (50–100 nm), rakud on üsna tavalise ehitusega - tuvastatud on rakutuum, mitokonder, tsentriool, Golgi kompleks, karedapinnaline ER, lüsosoom, vesiikul jm. 

Lümfikapillaaride seina läbistavad nii väikemolekulaarsed ained kui ka valgumolekulid ja suhteliselt suured tahked osad.

Lümfikapillaarid lähevad üle lümfisoonteks, mis juhivad lümfi lümfisõlmedesse.

Maksa lümfikapillaarid paiknevad maksasagarikest väljaspool.

Lümfikapillaar on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

Lümfiklapid

Lümfiklapikuteks ehk lümfiklappideks ehk lümfisoone klappideks (ladina valvulae lymphaticae) nimetatakse paljude selgroogsete loomade lümfikapillaarides ja lümfisoonte ning lümfiteede seintel paiknevaid klappe.

Lümfiklapikud juhivad lümfi liikumist ja toimivad harilikult üsna pidavate tagasilöögiklappidena. Kui lümfisoonte lihased ahenevad või kui soont ümbritsevad koed pitsitavad soont liigutavad klapid lümfi vajalikus, harilikult suuremate lümfiteede, suunas.

Lümfiklapikute olemasolu, areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti kui ka indiviiditi.

Enamiku lümfivõrgustiku lõikes paiknevad lümfiklapikud on paarilised poolkuuklapid ja iga klapipaari kohal asetseb lihasmansett.

Lihasmansett ja klapid moodustavad inimestel klapisegmente (ingl lymphangion), paljudel teistel loomadel lümfisüdamed, mida loetakse eraldi funktsionaalseteks üksusteks, nemad tagavad lümfi edasi suunamise. Suuremates lümfiteedes paiknevad klapid mõnemillimeetriliste vahedega.

Kui lümfisoonte siserõhk tõuseb liiga kõrgeks võib lümfiklappide ja klapisegmentide töö häiritud saada ning lümf võib soontes tagasi valguda põhjustades organismis vastavas piirkonnas lümfödeemi.

Lümfisooned

Lümfisooned (ladina ains vas lymphaticum; mitm vasa lymphatica) on paljude loomade lümfisüsteemi kuuluvad sooned, kus liigub lümf. Lümfisooned esinevad kõigil selgroogsetel alates pärisluukaladest.

Lümfisoonteks võidakse nimetada ka teatud üksikud lümfi liigutavaid sooni.

Lümfisoonte areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti kui ka indiviiditi.

Lümfisoonte ülesandeks on ka kudedes normaalse vedelikurõhu hoidmine.

Lümfisooned järgnevad lümfikapillaaridele, võivad keres anastomoose moodustada ja suubuvad venoossesse vereringesse.

Lümfisoontes paiknevad poolkuuklapid, mis tagavad lümfi liikumise üksnes südame suunas. Soonte seinu innerveerivad närvid.

Peensoole soolehattudes (olemasolul) paiknevad lümfisooned kannavad inglise keeles nimetust lacteals.

Klassifikatsioon

Lümfisooned on:

• lümfikapillaarid
• lümfisooned
• lümfitüved
• lümfijuhad
• lümfi transportivad sooned (mille seintel paiknevad lümfiklapikud)
• lacteals.

Lümfisooned koos lümfikapillaaridega moodustavad lümfisoonte võrgustiku ehk lümfiteed. Lümfisoonte suuremad sooned, mis saavad alguse lümfisõlmedest liigitatakse lümfitüvedeks.

Lümfisõlme juurde kuuluvatel lümfisoontel eristatakse:

• aferentseid lümfisooni (vasa lymphatica afferentia)
• eferentseid lümfisooni (vasa lymphatica efferentia).

Roomajatel

Madudel

Madude lümfisüsteemi liigitatase samuti lümfisooned, need paiknevad pea kõikjal keres. Kuid lümfisõlmede asemel on madude (ka teiste roomajate) lümfisoonte seintes üksikult pulseerivad lümfisüdamed.

Imetajatel

Koduloomadel

Lümfisooni asendavad lümfisoonteta kudedes rakuvahelised kanalid. Lümfisooni ei kohta kesknärvisüsteemis, silma sarvkestas ja silmaläätses, kõigis epiteelkudedes, põrnas, kopsualveoolides, luuüdis, kurgumandlites, hüaliinses kõhrkoes, nabaväädis ja lootekestades.

Inimestel

Patogenees

Inimestel seostatakse lümfisoontega järgmisi (osaline) patoloogilisi seisundeid: pärilik lümfodeem, Meige lümfodeem.

Kasvajad

Enamikus kasvajapaikmetest on lümfisooned kollabeerunud.

Kokkupuutel madudega

Inimeste suhtes mürkmadudeks (osade) liigitatud madude hammustuse järgselt võivad mao sülje ensüümid kahjustada ka lümfisooni ja põhjustada erineva raskusastmega mürgistusseisundeid (vt ka leukotsütoos). Lümfisooni kahjustada võiva mürgistusseisundi tekke määrab lisaks inimese tervislikule seisundile (nt ülitundlikkus jm) ära ka mao liik, aastaaeg, mao tervislik seisund, hammustuse ajal väljapritsitud sülje kogus ja mao vanus.

NALT ehk Ninaga seotud lümfikude ehk ninaneeluga seotud lümfikude

Ninaga seotud lümfikude ehk ninaneeluga seotud lümfikude (ka NALT-süsteem; lüh NALT, ladina textus lymphoideus adjunctus naso) on paljude selgroogsete loomade lümfoid(-immuun)süsteemi lümfoidkoe liik, mis paikneb ninas ja ninaõõne limaskestas, epiteelkoe all. NALT osaleb paikses limaskestaimmuunsuses.

Ninaneeluga seotud lümfikudede olemasolu, areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia, mutatsioonid, rakud ja molekulid ning apoptoos ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

NALT liigitatakse MALT-süsteemi

Nina limaskest võimaldab mitmete peamiselt õhu kaudu levivate patogeensete mikroorganismide sissepääsu.

NALT on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

NALT süsteemi liigitatakse osade autorite poolt ka neelumandlitest, suulaemandlitest ja keelemandlist koosnev Waldeyeri neeluring. 

NALT struktuurides liiguvad lümfirakud- lümfirakud- T- ja B-rakud, makrofaagid ja dendriitrakud ning plasmarakud.

NALT struktuurides paiknevad viimasooned ja veenulid.

Bronhidega seotud lümfikude ehk bronhidega seotud MALT (ka BALT-süsteem; lühend BALT

Bronhidega seotud lümfikude ehk bronhidega seotud MALT (ka BALT-süsteem; lühendina BALT, ladina textus lymphoideusadjunctus broncho) on paljude selgroogsete loomade lümfoid(-immuun)süsteemi lümfoidkoe liik, mis paikneb valdavalt bronhide limaskestas. BALT paikneb harilikult epiteelkoe all arteri ja bronhi vahel ja kopsudes.

Bronhidega seotud lümfikudede olemasolu, areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia, mutatsioonid, rakud ja molekulid ning apoptoos ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

BALT on tuvastatud roomajatel, lindudel ja osadel imetajatel, nagu jänestel ja rottidel, kuid puudub koertel, kassidel, Süüria hamstritel, inimestel. Leidub ka allikaid, mis loevad BALTi inimese bronhides siiski levinuks ja normaalseks struktuuriks.

BALT liigitatakse MALT-süsteemi ja nimetatud lümfoidkude osaleb paikses limaskestaimmuunsuses.

BALT struktuur sarnaneb lümfisõlme omaga, kuid puudub säsiosa. BALT struktuurides liiguvad lümfirakud- T- ja B-rakud ning M-rakud (nende läbi sisenevad antigeenid ja patogeenid).

BALTi sarnane tertsiaarne lümfikude iBALT on ektoopiline lümfikude, mis moodustub inimestel, vastusena kas põletikule, infektsioonile või pidevale immuunstimulatsioonile, näiteks kopsudes. Arvatakse, et ektoopilise BALTi moodustumises osalevad autoreaktiivsed paljunevad T- ja B-rakud.

BALT on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

BALTiga seostatakse inimestel mitmeid haiguslikke seisundeid nagu reumatoidartriit ja BALT lümfoom.

Bronhide seintel paiknevaid lümfaatilisi agregaate märkas Burdon-Sanderson juba 1870. aastal. Termini BALT võtsid kasutusele J.Bienenstock ja N. Johnson aastal 1976.

Tüümuse säsi

Tüümuse säsiks (medulla thymi) nimetatakse paljudel selgroogsetel loomadel tüümuse sagarates eristatavat ala, milles on tuvastatavad Hassalli kehad ja väheses koguses ka tümotsüüdid.

Tüümuse säsi on normaalse füsioloogia ja anatoomiaga loomadel nii embrüonaalse, sünnijärgse kui ka täiskasvanud tüümuse osa.

Inimlootel lahknevad alates 8. rasedusnädalast kõrvalkilpnäärmed, tüümuse pooled hakkavad üksteise poole kasvama ja ühinevad südamepaunaga ning moodustuma hakkab säsiosa (alates 9.–11. nädalast).

Tüümuse säsi areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Tüümuse kortikomedullaarne tsoon

Tüümuse säsi eraldab tüümuse koorest veresoonte rohke tüümuse kortikomedullaarne tsoon.

Tüümuse kortikomedullaarse tsooni ülemineku kohalt ja tüümuse säsist saavad alguse viima lümfisooned mis kulgevad koos veresoontega ja väljuvad elundist kihnu kaudu.

Arvatakse, et protümotsüüdid sisenevad tsooni tüümuse säsis paiknevate suuremate veenulite kaudu. Ka topeltpositiivsed αβ T-rakud liiguvad tsooni, kus toimub positiivne ja negatiivne selektsioon ning koolitamine T-abistajarakkudeks ja tsütotoksilisteks T-rakkudeks.

Tüümuse perivaskulaarsed ruumid

Mitmete autorite arvates aga paiknevad tüümuse säsis tüümuse perivaskulaarsed ruumid.

Funktsioonid

Arvatakse, et tüümuse säsi funktsioonideks on autoreaktiivsete CD4(+) ja CD8(+) tümotsüütide negatiivne selektsioon.

Tüümuse säsi seotus αβ T-rakkude arengu mitmete aspektidega, sh regulatoorsete T-lümfotsüütide populatsiooni Foxp3(+) natural regulatory T cells (nTreg cells) arengu ja positiivse selektsiooni läbinud αβ T-rakkude küpsemise tagamine on vaidluse all, osade allikate kohaselt on konsensus siiski saabumas.

Histoloogiline koosseis

Tüümuse säsis on tuvastatud:

• Hassalli kehi
• müoepiteelrakke
• koolitatud T-rakud, sealhulgas:
  • CD4+ abistajarakke
  • CD4+ või CD8+ supressorrakke
  • CD8+ tsütotoksilisi T-rakke
• tüümuse koore kattekoerakke
• tüümuse säsi retikulaarrakke
• makrofaage.

Tüümuse säsi toekoes on ülekaalus tüümuse säsi epiteelirakud (mTECs), mis edastavad paljunemis-, ellujäämis- ja diferentseerumissignaale.

Inimese normaalne tüümuse säsi sisaldab, peamiselt Hasalli kehade läheduses, varieeruva suurusega populatsiooni (näiteks 33 ± 4,8%) tüümuse B-rakke, kuid nende päritolu ja funktsioonid on ebaselged.

Tüümuse epiteeli retikulaarrakud paiknevad nii säsis kui ka koores ja on aktiivsed neuroendokriinsete funktsioonidega rakud, mis komplekteerivad ja eritavad mitmeid hormoone. Nende funktsiooniks on ka interleukiinide ja kasvufaktorite eritamine ning "sisekontrolli" tagamine – kontrollides T-rakke nii, et ringlema ei pääseks oma antigeenidega reageerivad T-rakud

Tüümuse epiteeli retikulaarrakud

Tüümuse epiteeli retikulaarrakud (ka tüümuse epiteliotsüüdid; ladina keeles epitheliocytus reticularis, inglise keeles thymic epithelial reticular cells; lühend ERC) on tüümuse struktuurides, nii tüümuse koores kui ka tüümuse säsis tuvastatavate tuumaga rakkude koondnimetus.

Tüümuse epiteeli retikulaarrakud on ühendatud desmosoomide abil ja moodustavad võrgustiku, koos tümotsüütidega aga tüümuse parenhüümi ja tüümuse mikrokeskkonna.

Tüümuse epiteeli retikulaarrakkude sekretoorsete osade funktsioonideks on tüümuse hormoonide (tümuliin, tümopoietiin) sekretsioon, tagamaks lümfotsüütide paljunemise ja küpsemise. Osade retikulaarrakkude ülesandeks on tümotsüütide ja antigeenide kokkupuutumise takistamine.

Liigitus

Tüümuse epiteeli retikulaarrakud liigitatakse 6 rakutüübiks:

• epitheliocytus reticularis typi I – vooderdavad tüümuse kihnu, septa ja veresooni seestpoolt ning moodustavad vere-tüümuse barjääri;
• epitheliocytus reticularis typi II
• epitheliocytus reticularis typi III – II ja III tüüpi retikulaarrakud on tuvastatavad tüümuse koore välispinnal ja sees ning moodustavad lümfotsüütidega võrgustiku;
• epitheliocytus reticularis typi IV – sügavamal tüümuse koores paiknevad rakud, samuti tüümuse kortikomedullaarses tsoonis ja tüümuse säsis;
• epitheliocytus reticularis typi V – need rakud paiknevad Hassalli kehades ja nende läheduses;
• epitheliocytus reticularis typi VI – need rakud moodustavad Hassalli kehasid.