Prokarüoodid

Blogi, mis räägib kõigest, mis on Leonhardile oluline ja/või huvitav. Kommenteerige, tellige, lugege, nautige ja õppige.

Prokarüoot

Mine navigeerimisribaleMine otsikasti

Prokarüoot ehk prokarüont on eeltuumne rakk. Neil puudub membraaniga piiritletud tuum ning raku sisemuses on tunduvalt vähem erinevaid organelle ja membraanseid struktuure kui eukarüootidel.

Prokarüoodid on jagatud kahte domeeni: bakterid ja arhead. Arhe(a)d või arhe(a)bakterid on hiljaaegu (Woese, Kandler & Wheelis, 1990) tunnustatud domeen. Varem arvati, et arhead elavad ainult teistele organismidele kõlbmatutes elupaikades, mida iseloomustavad ülikõrge või ülimadal temperatuur, pH-ekstreemsus või radioaktiivne kiirgus, kuid leitud on, et nad asustavad ka teisi (normaalseid) elupaiku.

Arvatakse, et prokarüoodid on esimesed planeedil Maa tekkinud elusolenditest. Väga umbkaudselt tekkisid nad 3,8 miljardit aastat tagasi.

Enamik prokarüoote on ainuraksed, kuid leidub ka hulkrakseid organisme.

Prokarüootide hulka kuuluvad eubakterid, arhed ja tsüanobakterid.

Blogi, mis räägib kõigest, mis on Leonhardile oluline ja/või huvitav. Kommenteerige, tellige, lugege, nautige ja õppige.

Eukarüoodid

Mine navigeerimisribaleMine otsikasti

Eukarüoodid Fossiilide leiud: Mesoproterosoikum–tänapäevani
Taksonoomia
Ülemdomeen	Neomura
Domeen	Eukarüoodid Eukarya Whittaker & Margulis,1978
Riigid
Loomad Animalia Seened Fungi Amoebozoa Taimed Plantae Kromalveolaadid Chromalveolata Rhizaria Excavata

Eukarüoodid ehk päristuumsed (Eukaryota) on organismid, kelle rakud on päristuumset (eukarüootset) tüüpi. Eukarüoodid on oma nime saanud selle järgi, et neil asub geneetiline informatsioon (kromosoomidena) rakutuumas, mis on membraaniga ümbritsetud organell.

Eukarüootide kõige olulisemaks tunnuseks ongi membraansete organellide olemasolu rakus, mis võimaldab biokeemilised reaktsioonid ruumiliselt eraldada. Nendeks organellideks on endoplasmaatiline retiikulum ja rakutuum (nende membraanid on omavahel ühenduses), mitokondrid (mõnel eukarüoodil need puuduvad või on taandarenenud), kloroplastid (paljudel puuduvad), Golgi kompleks, lüsosoomid ja peroksüsoomid.

Eukarüootide oluliseks tunnuseks on veel tsütoskelett mikrofilamentide (aktiin) ja mikrotorukeste ehk mikrotuubulite (tubuliin) näol. Aktiinifilamendid määravad raku kuju ja mikrotuubulid tegelevad organellide ümberpaigutamisega, osalevad rakujagunemisel (mitoos ja meioos) ja on viburite koostisosaks. On tõenäoline, et tänapäeva eukarüootide eellasel esines juba tõeline suguline (holomiktiline) sigimine (st. esines meioos). Kui arvestada liigilist mitmekesisust, siis enamik eukarüoote on hulkraksed (koelis-organilise ehitusega).

Eukarüootide päritolu

Eukarüootide päritolu küsimus on veel üsna ebaselge. Kuidas ja millis(t)est prokarüootide rühma(de)st on nad kujunenud? Millal tekkisid esimesed eukarüoodid? Kas eukarüoodid tekkisid umbes samal ajal kui esimesed prokarüoodid (nn. kolm domeeni: Bacteria, Archaea ja Eucarya; Woese et al., 1990), hoopis tunduvalt hiljem ja mingist bakterite (Bacteria sensu Woese) harust (Cavalier-Smith, 2002) või hoopis kahe prokarüoodi ühinemisel (nt. Rivera & Lake, 2004), pole veel päris kindlaks tehtud. Vanimad eukarüootide kivistised on 1,5 (võib-olla isegi 1,7–1,9) miljardit aastat vanad, kuid neid ei ole võimalik kindlalt paigutada ühessegi tänapäeval elavasse rühma (Javaux et al., 2003; Katz et al., 2004).

Eukarüootide evolutsioonis on olulist rolli mänginud endosümbioos. Kahte tüüpi organellid – plastiidid (kloroplastid) ja mitokondrid – pärinevad kunagi eukarüoodi poolt fagotsütoosi teel omandatud bakteritest. Mitokonder pärineb α-proteobakterist ning algselt ilma mitokondrita eukarüoote pole suure tõenäosusega olemas. Kõikidel amitokondriaalsetel (mitokondrita) eukarüootidel on kindlaks tehtud, et neil kas on kunagi olnud mitokonder (tõenduseks on tüüpiliste mitokondri geenide esinemine rakutuumas) või on see tugevalt redutseerunud e. taandarenenud (näiteks hüdrogenosoomideks, mitosoomideks). Kloroplastide evolutsioon on pisut keerulisem. Primaarne endosümbioos (eukarüoot neelab tsüanobakteri, kellest kujuneb sümbiont) leidis aset liitvetikate, punavetikate ja rohevetikate (kellest pärinevad kõik maismaataimed) ühisel eellasel. Sekundaarse endosümbioosi (eukarüoot neelab juba kloroplastiga varustatud eukarüoodi) juhtumeid on olnud rohkem. On kahte tüüpi sekundaarsete plastiididega vetikaid – ühtede plastiidid on pärit punavetikast ja teiste omad rohevetikast. Punavetika tüüpi plastiidid on järgmistel rühmadel: neelvetikad (Cryptophyta), haptofüüdid (Haptophyta), stramenopiilid (Heterokonta; nt. pruunvetikad, ränivetikad) ja vaguviburvetikad (Dinoflagellata). Rohevetika-tüüpi plastiidid on Chlorarachniophyceae (Rhizaria) ja Euglenida (Excavata) esindajate seas. Üldiselt arvatakse, et kaks viimati mainitud vetikarühma omandasid rohevetika sõltumatult. Küsimus, kas punased plastiidid pärinevad ühest eellasest (Chromalveolata hüpotees) või on iga ülal mainitud rühm need omandanud sõltumatult, on veel ebaselge (Katz et al., 2004). Vaguviburvetikate (Dinoflagellata) seas on ette tulnud ka tertsiaarset endosümbioosi (see tähendab sekundaarse plastiidiga eukarüoodi omastamist).

Eukarüootide mitmekesisus

Järgnevalt on toodud eukarüootide suurrühmad ehk "riigid" (Simpson & Roger, 2004), mis hõlmavad enam-vähem kogu eukarüootse mitmekesisuse. Rühma järgi sulgudes on pandud esimeste fossiilide vanused (miljonites aastates, Ma), kes on identifitseeritavad antud rühma liikmena (Javaux et al., 2003).

Eukarya Bikonta Apusozoa Corticata Archaeplastida Chromalveolata Cabozoa Rhizaria Excavata Unikonta Amoebozoa Opisthokonta Metazoa Choanozoa Eumycota Eukarüootide kaasaegne kladogramm

• Excavata
• Rhizaria
• Kromalveolaadid (eriviburvetikad: 1000 Ma)
• Plantae (punavetikad: 1200 Ma)
• Amoebozoa (750 Ma)
• Opisthokonta (loomad: ~600 Ma)

Taimed, seened ning loomad tekkisid erinevatest ainuraksete eukarüootide rühmadest eelkambriumis (>542 miljonit aastat tagasi).

Hulkraksed loomad ja seened kuuluvad tagaviburiliste (Opisthokonta) hulka. Hulkraksed maismaataimed kuuluvad rühma Plantae (kuhu kuuluvad veel punavetikad, rohevetikad ja liitvetikad). Kõiki eukarüoote, kes ei ole taimed, loomad ega seened, nimetatakse protistideks.

Blogi, mis räägib kõigest, mis on Leonhardile oluline ja/või huvitav. Kommenteerige, tellige, lugege, nautige ja õppige.

Monera

Mine navigeerimisribaleMine otsikasti

Monera (moneerid) (kr. monērēs 'lihtne') oli varasemas süstemaatikas (viis riiki; vaata pilti) üks organismide rühm (riik). Sellesse kuulusid prokarüoodid.

Tänapäeval on selgeks tehtud, et moneerid moodustavad kaks domeeni: bakterid ja arhed, mistõttu Monera taksonina on aegunud.

Nimetuse võttis kasutusele Ernst Haeckel tuumata protoplasmast koosneva lihtsaima organismi kohta.

Bioloogia domeen

Blogi, mis räägib kõigest, mis on Leonhardile oluline ja/või huvitav. Kommenteerige, tellige, lugege, nautige ja õppige.

Domeen (bioloogia)

Mine navigeerimisribaleMine otsikasti

).

Taksonoomia

Domeen (Regio) on bioloogias praeguse seisuga kõrgeim taksonoomiline kategooria, üks eluslooduse suurjaotusi. Domeeni mõiste võttis 1990. aastal kasutusele molekulaarbioloog Carl Woese, kes jaotas eluslooduse kolmeks domeeniks – eukarüoodid, bakterid (ehk eubakterid) ja arhed. Enne seda jaotati elusloodus kaheks suureks rühmaks (prokarüoodid ja eukarüoodid

Uurides prokarüootsete organismide rRNA 16s subühikuid, näitas Woese, et osa prokarüoote on teistest silmnähtavalt erinevad ning paljude tunnuste alusel fülogeneetiliselt isegi lähedasemad eukarüootidele. Nende andmete põhjal postuleeris ta, et eukarüoodid ja arhed pärinevad ühisest eellasest ja bakterid on fülogeneetiliselt varem lahknenud, mistõttu prokarüootide rühm pole monofüleetiline võrreldes eukarüootidega. Hilisemad uuringud kinnitasid seda arvamust (näiteks arhede ja eukarüootide rakumembraani biokeemiline koostis ja viburi ehitus on sarnasem kui bakteritel ja arhedel). Bakterite ja arhede vahelisi erinevusi on veel – DNA replikatsiooni- ja transkriptsioonimehhanismid arhedel ja bakteritel on erinevad, näiteks koosneb bakterite RNA-polümeraas vaid 4 subühikust, samal ajal kui arhedel koosneb RNA-polümeraas 16 subühikust, mis on tunduvalt sarnasem eukarüootidele. Lisaks esineb arhedel DNA pakkevalke – histoone, mida seni oli omaseks peetud vaid eukarüootidele. Sellest tulenevalt tehti ettepanek võtta kasutusele riigist kõrgem takson ning jaotada elusloodus kolmeks domeeniks. Selline klassifikatsioon võeti kiiresti omaks ja on praegu valdav.

Domeenid elu puul

Kolme domeeni kontseptsiooni on kritiseeritud viidates sellele, et arhede ja bakterite genoom on küllaltki sarnane ja muud biokeemilised erinevused on võib-olla ületähtsustatud. Viimasele väitele ei ole seni siiski piisavat kinnitust.

Kuigi viirustel pole eluslooduse jaotamise süsteemis (seni veel) kohta, on vahel välja pakutud võimalust lisada elu puule neljas haru, mis hõlmaks mõningaid viiruseid. Sellisteks väideteks on andnud alust mõnede suurte ja keeruliste viiruste leidmine (nt 1992. aastal avastatud Mimivirus ja 2010. aastal tuvastatud Megavirus). Kirjanduses on viiruseid käsitletud mõnikord rühmana "rakutud" (Acellularia).

Domeenist ühe astme võrra madalam taksonoomiline kategooria on riik.

Prioonid ehk priionid

Blogi, mis räägib kõigest, mis on Leonhardile oluline ja/või huvitav. Kommenteerige, tellige, lugege, nautige ja õppige.

Prioonid

Mine navigeerimisribaleMine otsikasti

Prioonid ehk priionid (kuju prion ei soovitata) on ebanormaalselt muundunud, iselaadseid haigusi tekitavad isekordistuvad valgumolekulid.

Ingliskeelne sõna prion on lühendatud vorm mõistetest protein infectious (infection) particles või proteinaceous infectious only. Prioonid on normaalsete valkude nakkuslikud vormid, mis muudavad terveid valke endasarnasteks.

Ajalugu

1960. aastatel tehtud teadusuuringute käigus avastati, et osadel haigustekitajatel puuduvad nukleiinhapped. Varem arvasid teadlased, et kõikidel teadaolevatel haigustekitajatel (nagu näiteks bakteritel, seentel ja viirustel) on nukleiinhapped olemas. Radiatsioonibioloog Tikvah Alper ja füüsik J. S. Griffith oletasid, et avastatud haigustekitajad võivad olla valgud. Seda uudset hüpoteesi esialgu ei tunnustatud, kuid järgnevate aastakümnete jooksul tõestati, et nakkuslikud valgud on siiski olemas.

Ameerika Ühendriikidest pärit teadlane Stanley B. Prusiner hakkas 1970. aastatel uurima närvisüsteemi kahjustavaid haigusi, mille põhjused olid ebaselged. Uurimise käigus jõudis ta järeldusele, et neid haigusi põhjustavad valgud. 1982. aastal nimetas Prusiner haigusttekitavaid valke prioonideks. Ta sai 1997. aastal teadusliku avastuse eest Nobeli auhinna.

Prioonvalk (PrP)

Prioonvalgud on viirustest väiksemad ja väga vastupidavad. Prioonvalgud ei hävi tavalisel kuumutamisel, külmutamisel ega kuivatamisel. Samuti on nad vastupidavad keetmisele, formaliinile, alkoholile, nukleaasidele ja kiirgustele, mis sageli suudavad elusorganisme ja viirusi hävitada (näiteks ultraviolettkiirgusele). Prioonvalku saab muuta mitteaktiivseks autoklaavi kasutades. Sel juhul peavad prioonid olema ühe tunni jooksul sobiva rõhu ja temperatuuri (132 °C) käes. Teine võimalus on hoida neid 5-protsendilises naatriumhüpokloriti (NaClO) lahuses üks tund.

Prioonvalgul on olemas kaks erinevat konformatsiooni: rakkudes ohutu PrP^C-vorm ning haigusi põhjustav PrP^Sc-vorm. Konformatsioonid erinevad teineteisest valkude teisase (sekundaarse) ja/või kolmandase (tertsiaarse) struktuuritaseme poolest.

PrP^C prioonvalku ekspresseerivad ka tüümuses paiknevad tümotsüüdid.

PrP^C-vorm

Normaalseid PrP^C-vormis valke võib leida kõikide imetajate ajukudedest. Need kesknärvisüsteemile omased valgud on konservatiivsed, mis tähendab, et erinevatel imetajaliikidel on vastavad valgud väga sarnased. Valgu ülesandeid ajus veel päris täpselt ei teata. Arvatavasti edastavad valgud ajus levivaid molekulaarseid signaale ning nad reguleerivad ööpäevaseid rütme. Teisases struktuuritasemes PrP^C-vormis valgu üldine kuju on α-spiraal. Valku kodeerib PRNP-geen. Kui normaalne valk avaldub liiga aktiivselt, siis võib ka see tervisele kahjulikuks muutuda.

PrP^Sc-vorm

Nagu nukleiinhapped, kannavad geneetilist infot ka prioonvalgud, mis on organismide rakkudes ülekandevõimelised ning päranduvad. Nakkuslikud prioonvalgud paljundavad ja säilitavad geneetilist infot organismile omaste valkude konverteerimisega, erinedes selles protsessis nukleiinhapetest, mis paljundavad geneetilist infot enda replitseerimisega.

PrP^Sc-vormis prioonvalgud omavad samasugust aminohapete järjestust nagu PrP^C-vormis normaalsed valgud. PrP^Sc-vorm tuleneb kas mutatsioonist PRNP-geenis või organismis leiduvate normaalsete valkude ruumilise struktuuri muundumisest. Valgu esialgne kuju muundub ning tekkinud PrP^Sc-vormile on iseloomulik β-struktuur. Nakkuslik valk ei suuda ennast õigesti kokku pakkida.

Prioonhaigused

Prioon on väikseim teadaolev haigustekitaja, mida arvatakse põhjustavat imetajatel mitmeid neurodegeneratiivseid haigusi.

Prioonhaigused moodustavad haigusterühma, millel on rida ühiseid tunnuseid: peaaju, mõnikord ka seljaaju neuronites kuhjuvad amüloidsed valguladestused, tavaliselt varbjate, vahel naastjate struktuuridena; toimub neuronite vakuoliseerumine ja koldeline hukkumine, sellega kaasneb astroglioos; peaaju hallolluse mikropreparaatidel on käsnjas väljanägemine. 

Prioonhaigused on skreipi (inglise keeles scrapie) lammastel, veiste käsnjas ajuhaigus ehk hullulehmatõbi veistel ja Creutzfeldti-Jakobi tõbi inimestel. Prioonid kahjustavad peaaju ja seljaaju. Nende toimel tekivad tavalisest valgust spetsiifilised fibrillid. Ajukude muutub arvukate vakuoolide tõttu poorseks ja meenutab struktuurilt käsna. Sellest ka haiguse nimetus – spongioosne ehk käsnjas entsefalopaatia. Prioonid on amüloididega üsna sarnased.

Prioonid põhjustavad närvisüsteemi kahjustavaid haigusi, millega kaasneb alati surm. Kahjustunud ajukudedes tekkinud vakuoolid on hukkunud rakkude alad ning nende läbimõõt on 20–100 μm. Prioonhaiguste tüüpilisteks sümptomiteks on dementsus ja koordinatsiooni puudumine. Pärast esimeste sümptomite avaldumist tuleb surm umbes 6–12 kuu pärast.

Prioonhaigused saavad olla kas pärilikud (dominantsed), sporaadilised (tundmata põhjusega üksikjuhud, olemuselt juhuslikud) või nakkuslikud.

Inimestel on eristatud vähemalt viit prioonhaigust:

• Kuru – ulatuslikum levik Paapua Uus-Guinea loodusrahvaste (eriti fore rahva) hulgas kannibalismi ja rituaalsete inimajude söömiste tõttu;
• Creutzfeldti-Jakobi tõbi (Creutzfeldt-Jakob disease, CJD) ja selle uus variatsioon (vCJD) – 15% pärilikud ja enamik sporaadilised; põhilised kahjustused väikeajus ja suuraju ajukoores;
• Gerstmanni-Sträussleri-Scheinkeri sündroom (Gerstmann-Sträussler-Scheinker syndrome, GSS) – enamikul juhtudest leitud perekondlikult pärilikuna (mõnel juhul 4–6 põlvkonda kordusi);
• Fataalne perekondlik unetus (fatal familial insomnia, FFI) – ainult pärilikuna mõnes suguvõsas.

Mõned uurijad peavad prioonhaiguseks ka Alpersi sündroomi – lastel esinevat degeneratiivset haigust, mille puhul aju käsnja degeneratsiooniga kaasneb sageli maksa tegevuse häireid.

Pärilikud prioonhaigused esinevad eri rahvarühmades erineva sagedusega, sporaadilised juhud aga kõikjal umbes 1 juhtum miljoni elaniku kohta aastas. Prioonhaiguste kindlalt tõestatud nakkusjuhud on inimesel olnud harvad (välja arvatud kurupuhang Uus-Guineal). Need nakkused on enamasti saadud silma sarvkesta siirdamisest, inimese hüpofüüsihormoonide manustamisest või ajju viidud EEG-elektroodide kaudu.

Loomadel esinevad järgmised prioonhaigused:

• kraapimistõbi (scrapie) – lammaste ja kitsede kratsimistõbi;
• hullulehmatõbi ehk veiste käsnjas ajuhaigus (bovine spongiform encephalopathy, BSE) – teadaolev 1985. aastast; ulatuslikum levik Suurbritannias 1990. aastatel;
• krooniline lahjumistõbi (chronic wasting disease, CWD) – hirvedel ja põtradel.

Lisaks on olemas haigused ja seisundid, mis kaasnevad ka normaalse PrP^C-vormis valgu liigse avaldumisega. Nende hulka kuuluvad näiteks perifeerne neuropaatia ja müopaatia vormid.

Prioonnakkus

Prioonhaigused on enamasti nakkushaigused, kuid on ka võimalik haigestumine ilma välise nakkuseta. Haigestunud organismis ei teki antikehi priooni vastu. Kuna prioonvalgud tunduvad justkui nagu organismile omased valgud, siis immuunvastust ei kujune. Haiguse peiteaeg on väga pikk, olenevalt liigist ja nakatumise teest mitmest kuust 10 aastani. Äärmisel juhul tulevad sümptomid esile 40 aastat pärast nakatumist.

Prioonhaigused võib üle kanda surnud (või haigestunud) indiviidi ajukudede või nende ekstraktide manustamisega suukaudselt, verre või ajju. Kõige infektsioossemad on pea- ja seljaaju, lümfoidsed organid (peamiselt põrn) ja soolestikukude. Eksperimentaalselt ei ole kinnitust leidnud haiguse levik lihaskoe, vere ja piima kaudu. Kuid Eestis verd loovutada prioonhaiguse, selle kahtluse, peres esinemise, käbikehast pärit ravimite tarbimise puhul ei tohi. Lisaks sellele on vere annetamine keelatud neile, kellele on siiratud aju kõvakelmet või silma sarvkesta. Kõige kergemini toimub nakatumine priooniallika inokuleerimisel peaajju, raskem on haigustekitajat üle kanda intravenoosselt, subkutaanselt, intraperitoneaalselt või suu kaudu. Ka liikidevaheline ülekanne on võimalik, kuid raskem kui sama liigi piires. Liigibarjäär on seda suurem, mida erinevamad on vastavad liigid geneetiliselt ja mida erinevamad seega ka nende proteiinid on.

Seniste uurimiste alusel väidetakse, et emalt lapsele, loote- ega imikueas nakkus üle ei kandu. Vastuvaidlematuid tõendeid inimese nakatumisest haigete loomade toiduks tarvitamisest ei ole, kuigi on kaudseid (põllumajanduses töötajatel esineb CJD sagedamini kui teistel elanikkonna gruppidel). Haigestunud loomade liha söömine on kindlasti ohtlik siis, kui lihas leidub ajukudesid. Inimese kõigi prioonhaiguste, sealjuures nii nakkuslike, pärilike kui ka sporaadiliste juhtude puhul on saadud haiguse ülekandeid katseloomadele.

Ravi

Prioonhaigusi ei ole võimalik enne sümptomite avaldumist diagnoosida. Seetõttu ei saa haigusi õigel ajal ravida ega tõkestada.

Geeniteraapia võimaldab prioonhaigusi ennetada. PRNP-geenide avaldumist saab siRNA-molekulide abil takistada. Prioonigeenide väljalülitamisega muutuvad loomorganismid prioonhaiguste suhtes vastupanuvõimelisteks.