Tsentriool

Tsentriool on loomaraku silindrikujuline organell, mis koosneb üheksast mikrotuubuli filamendist moodustunud kolmikust.

Tsentrioolid on assotsieerunud rakutuuma rakumembraaniga. Loomarakus on reeglina kaks omavahel risti asetsevat tsentriooli, mis moodustavad tsentrosoomi – raku organelli, mis koordineerib mikrotuubulite tsütoskeletti. Tsentrioolid uuenevad rakus duplitseerumise teel; see toimub siis, kui algab DNA replikatsioon.

Tsentrioolid täidavad rakus kolme põhilist funktsiooni:

1. Tsentrosoomi koosseisus on nad mikrotuubulite organisatsiooni keskuseks.
2. Viburite või ripsmetega varustatud rakkudes on nad basaalkehaks, kust need struktuurid välja kasvavad.
3. Rakujagunemisel koordineerivad tsentrioolid kääviniidistiku moodustumist ja funktsiooni.

Tsentrosoom

Tsentrosoom on rakuorganell, mis etendab olulist osa mikrotuubulitest koosneva tsütoskeleti organiseerimisel ning rakutsükli reguleerimisel.

Raku anatoomia
1. Tuumake
2. Tuum
3. Ribosoom
4. Vesiikul
5. Karedapinnaline tsütoplasmavõrgustik
6. Golgi kompleks
7. Tsütoskelett
8. Siledapinnaline tsütoplasmavõrgustik
9. Mitokonder
10. Vakuool
11. Tsütoplasma
12. Lüsosoom
13. Tsentrosoom

Tsentrosoomi avastas 1883. aastal Belgia bioloog Édouard van Beneden. Theodor Boveri kirjeldas tsentrosoomi esimesena täpsemalt ning andis sellele ka nime.

Tsentrosoom on ainult loomarakkudel. Seenerakkudel ja taimerakkudel see puudub.

Tsentrosoom koosneb kahest põiki paiknevast tsentrioolist ning seda ümbritsevad valgud, mis moodustavad peritsentriolaarse materjali (PTM). PTM sisaldab valke, mis vallandavad mikrotuubulite fiibrite süntees ning võimaldavad mikrotuubulite kinnitumist. Nende valkude hulka kuuluvad γ-tubuliin, peritsentriin ja nineiin. Tsentrosoomi kuuluvad tsentrioolid koosnevad üheksast mikrotuubulite kolmikust, mis moodustavad silindrilise struktuuri.

Rakutsükli interfaasis on tsentrosoomid kinnitunud tuuma membraanile. Mitoosis tuuma membraan laguneb ning tsentrosoomist alguse saanud mikrotuubulid interakteeruvad kromosoomidega, moodustades kääviniidid, mis kromosoomid üksteisest eemaldavad. Tsentrosoom paljuneb ainult korra rakutsüklis, kusjuures iga tütarrakk saab ühe vanemaraku tsentriooli. Tsentrosoom replitseerub rakutsükli S-faasis.

Kromosoomistik

Kromosoomistik ehk karüotüüp on kromosoomide kogum indiviidi keha- või generatiivse raku tuumas.

Naise kromosoomistik (Y-kromosoom puudub).

Õpetust kromosoomistikust nimetatakse karüoloogiaks.

Kromosoomistik võib sisaldada erineva arvu liigiomaseid kromosoomikomplekte – näiteks ühekordne (haploidsus), kahekordne (diploidsus) või rohkemakordne (polüploidsus)^[.

Inimese kromosoomistik sisaldab 46 kromosoomi: naistel 44+XX ja meestel 44+XY. Inimahvidel on 48 kromosoomi.

Karüogrammis (kromosoomistiku pilt) on kromosoomid korrastatud kujul (kromosoomid on paarides ja ritta seatud suuruse järgi). Kromosoomistiku värvimise põhjal eristatakse klassikalist karüogrammi ja spektraalset karüogrammi (SKY tehnika).

Ajalugu

Kromosoomid avastas šveitsi botaanik Karl Wilhelm von Nägeli 1842 taimerakkudes. Loomadel, täpsemalt salamandril kirjeldas kromosoome esimest korda mitoosi avastaja, saksa bioloog Walther Flemming 1882. Termini "kromosoom" leiutas saksa anatoom Heinrich Wilhelm Waldeyer 1888. 20. sajandi alguses võeti omaks, et kromosoomid on geenide kandjad.

Organism

Organism (pärineb kr. k. ὀργανισμός – organismos, mis tuleneb sõnast ὄργανον – organon, "tööriist") ehk elusolend ehk elusorganism on elav terviklik rakuline süsteem. Rakkude arvu järgi jaotatakse organisme üherakulisteks ja hulkrakseteks. Organismid jagunevad taksonoomiliselt prokarüootideks ja eukarüootideks. Prokarüoodid liigitatakse omakorda bakteriteks ja arhebakteriteks ehk arhedeks. Eukarüoodid jagunevad protistideks, seenteks, taimedeks ja loomadeks.

Organismi struktuur ja elu organiseerituse tasemed

 Organismide ehituse algüksus on rakk. Kõik organismid koosnevad rakkudest. Raku arvu järgi eristatakse üherakulisi (1 rakk) ja hulkrakseid (2 rakku või rohkem) organisme. Alamad hulkraksed koosnevad väheeristunud rakkudest, kõrgematel organismidel eristuvad rakud kudedeks. Organismide funktsionaalse struktuuri moodustuvad üherakulistel organismidel organellid, hulkraksetel aga elundid ehk organid. Funktsionaalselt seotud elundid moodustavad elundkonna. Organismid rühmitatakse populatsioonideks ja kooslusteks.

Organismide atribuudid

Organismide peamiste omaduste ehk atribuutide (mida Aristoteles on nimetanud entelehhiateks) hulka kuuluvad

• liikuvus,
• toitumine,
• hingamine,
• paljunemine,
• ärrituvus ja erutuvus.

Organismide üldisteks talitluslikeks omadusteks on ka

• metabolism ehk ainevahetus, mis jaotub anabolismiks ja katabolismiks;
• individuaalne areng ehk ontogenees;
• evolutsiooniline areng ehk fülogenees.

Organismide klassifitseerimine

Organismide tunnuste (atribuutide) uurimine, analüüsimine ja kirjeldamine kuulub süstemaatika (taksonoomia) valdkonda.

1. teaduslik klassifikatsioon
2. ladinakeelne nomenklatuur (ladinakeelsed täisnimetused)
3. liigid
4. alamliigid

Organismide eluiga

Organismide eluiga on riigiti ja liigiti väga erinev. Mõned loomad elavad ainult 1 päeva, mitokondrid 2 nädalat, kuid mõned taimed võivad elada tuhandeid aastaid.

Organismides sisalduvad keemilised ühendid

Organismides on kõige enam anorgaanilisi aineid, sest põhiosa, umbes 80% rakkudest moodustab vesi. Enamiku organismide veesisaldus jääb vahemikku 70–95%.

Keemiliste ühendite keskmine sisaldus rakkudes:

Anorgaanilised ained%	Orgaanilised ained%
Vesi 80%	Valgud 14%
Muudd anorgaanilised ühendid (soolad) 1,5%	lipiidid 2%
	Sahhariidid 1%
	Nukleiinhapped: RNA 0,7% ja DNA 0,4%
	Madalmolekulaarsed orgaanilised ühendid 0,4%

Orgaanilistest ainetest on kõige rohkem rakkudes valke. ilmselt on peamine põhjus selles, et neil on rakus täita palju ülesandeid, neil on palju funktsioone. Valkude kõrval on enim esindatud lipiidid (rasvad, õlid ja vahad) ja sahhariidid (glükoos, tärklis, tselluloos). Need ühendid kuuluvad eri rakustruktuuride koostisse ja on organismi põhilised energiaallikad. Ehkki nukleiinhapete sisaldus on suhteliselt väike, on need vajalikud kõikidele rakkudele. DNA on pärilikkuse kandja. Seetõttu peetakse selle esinemist üheks elu tunnuseks. RNA molekulidel on oluline roll päriliku informatsiooni avaldumises.

Pungumine

Pungumine on organismide vegetatiivne sigimisviis, kus uus organism (järglane) saab alguse vanemorganismi keha väljasopistusest. Selle tagajärjel võib uus organism jääda kas vanemorganismi külge (moodustuvad kolooniad) või eraldub sellest, alustades iseseisvat elu.

Pungumist esineb nii üherakulistel kui ka hulkraksetel organismidel. Ainuraksetest sigivad nõnda näiteks pärmseened, hulkraksetest aga ainuõõssed, sammalloomad jt.

Partenogenees

Partenogenees ehk neitsistsigimine on mitmetel taime- ja loomarühmadel esinev aseksuaalne paljunemisviis, mille puhul embrüod kasvavad elujõuliseks ilma viljastamata. Loomade puhul tähendab partenogenees embrüo arenemist viljastamata munarakust ning taimede puhul tähendab see apomiksist.

Partenogenees esineb paljudel taimedel, kuid ka selgrootutel (ümarussidel, lehetäilistel, mõnda liiki mesilastel, kojuselistel), mõningatel selgroogsetel (teatud kaladel, kahepaiksetel, harva lindudel) ning ühel munaseene liigil.

Tüübid ja mehhanismid

Liigiti võib partenogenees olla kas obligatoorne, ehk liik ei saa suguliselt paljuneda, või fakultatiivne. Fakultatiivse partenogeneesi puhul võib liik vaheldumisi paljuneda nii suguliselt kui ka mittesuguliselt sõltuvalt keskkonnatingimustest, aastaajast ja isaste isendite puudusest. Aseksuaalse paljunemise puhul saab genotüüpi levitada kiiresti, ilma sugulise paljunemise ja sünnitusvõimeta isase järglase hinda maksmata. Samuti puudub vanema genotüübi kloonimisega soovitavavast genotüübist kõrvalekallete tekkimise oht. Reproduktiivse kloonimise ebasoodsad küljed on kahjulike mutatsioonide akumuleerimine ja järglaste geneetiline ühetaolisus, mille tõttu kloonivate liikide eluiga geoloogilises ajas on lühem ning nad ei suuda evolutsioneeruda vastavalt vajadusele ^[5]. Uniseksuaalse paljunemise võimalused selgroogsete seas on hübridogenees, günogenees ja partenogenees, kuid vaid viimane võimaldab paljunemist ilma isase gameedita.

 Selgroogsetel pole haploidsed järglased elujõulised ning seega on partenogeneesis välja kujunenud erinevad viisid, kuidas taastada diploidsust ilma kromosoomide arvu vähendamata.

Apomiksis

Kuna meioosi ei toimu, saadakse ootsüüt ehk munarakk mitoosi teel, mistõttu järglane on geneetiliselt identne emaga ning tal pole toimunud ei segregatsiooni ega rekombinatsiooni. Apomiksise teel paljunevad näiteks teatud ämblikud Poecilotheria formosa.

Meioosieelne kromosoomide kahekordistamine

Selles mehhanismis kahekordistatakse genoom enne meioosi, segregatsioon ja rekombinatsioon toimuvad, kuid kuna need toimuvad kahe homoloogilise kromosoomi vahel, on järglane identne vanemaga. Seda mehhanismi kasutavad mõned salamandrid Ambystoma perekonnast.

Automiksis

Automiksises taastatakse diploidsus pärast meioosi duplikatsiooni teel või meioosi produktide fuseerimisega ning järglased ei ole identsed, sest rekombinatsioon ja segregatsioon leiab aset mittehomoloogiliste kromosoomide vahel. Automiksises eristatakse kahte meioosi produktide fusiooni: tsentraalset ja terminaalset. Tsentraalne fusioon toimub esimene polaarkeha ja munaraku vahel ning järglastel on peaaegu kõik alleelid samad mis emal. Terminaalses fusioonis fuseerub teine polaarkeha munaraku tuumaga, mille tagajärjel homosügootsetel järglastel on vaid pooled ema alleelidest. Automiksise teel ploidsuse taastamist kasutavad näiteks fakultatiivses partenogeneesis kalkunid ja sisalikud. Osad teadlased liigitavad automiksise sugulise paljunemise alla, sest see mehhanism sisaldab rekombinatsiooni, kuid enamik siiski klassifitseerib endomitootilist paljunemist kui aseksuaalset paljunemist.

Molekulaarsed mehhanismid

Molekulaarset mehhanismi, mis põhjustab partenogeenset paljunemist, on õpitud küüniskonnade ja hiirte peal ning uuringutest selgus, et mos-valk, mis on mitogeen-aktiveeritud valgu kinaasi aktivaator (MAPK), on munaraku valmimise ajal aktiivne ning tähtis komponent ootsüüdi arengu jooksul. Mos-valk põhjustab munaraku arengu peatumise metafaas II-s ning hiire munarakul, millel puudus mos-valk, hakkas tööle hoopis partenogeenne areng, kuid imetajal polnud järglane elujõuline. Imetajatel takistab partenogeneesi veel genoomiline imprinting.

Fakultatiivne partenogenees

Fakultatiivset partenogeneesi esineb kõigi selgroogsete rühmades, kuid vaid neil vabalt looduses mitteelavatel isenditel, kes on isastest isenditest väga kaua eemal hoitud. Vabas looduses on fakultatiivse partenogeneesi esinemine selgroogsetel väga harv nähtus. Roomajatel ning lindudel esineb partenogeneesi tihedamini kui teistel selgroogsetel. Üks tuntumaid näiteid fakultatiivsest partenogeneesist on päevaliblikad, kellel see tavaline paljunemisviis. Ka spontaanse või juhusliku partenogeesi juhtumeid nimetatakse tihti fakultatiivseks partenogeneesiks, näiteks haide ja Komodo varaani puhul, mis on hoopis juhusliku partenogeneesi juhtumid, kuna munetud munade kohta koorus neist järglasi väga vähe. Kui oleks tegu olnud tõelise fakultatiivse partenogeneesiga, oleks enamikust munadest koorunud elujõulised järglased. Selliseid juhtumeid võivad põhjustada meiootilised vead, mistõttu munad saadakse automiksise teel.

Soo määramine

ZW-soomääramissüsteemis automiksise terminaalse fusiooni tulemusena saavad partenogeneesselt paljunevad heterogameetsed emased, kelle sugukromosoomideks on ZW, saada homogameetseid (ZZ) isaseid järglasi. Terminaalse fusiooni kaudu saab nii ZZ- kui ka WW-sugukromosoomidega järglasi ning isased võivad olla paljunemisvõimelised, kuid WW-gonosoomiga järglased pole elujõulised. Seetõttu saavad isaste puuduse tõttu fakultatiivsele partenogeneesile lülitunud emased toota juurde isaseid ning juba ühe generatsiooni jooksul lülituda tagasi sugulisele paljunemisele. X0-soomääramissüsteemis, kus XX-sugukromosoomidega isend on hermafrodiit või emane ja X0-sugukromosoomidega isend on isane, saadakse apomiktilise partenogeneesi tulemusel peamiselt ema kloone, kes on seega samuti emased. Lehetäide puhul saadakse nii emaseid kui ka isaseid, kuid isastel puudub üks X-sugukromosoom. XY-soomääramissüsteemis, kus homogameetsed XX-isendid on emased ja XY-isendid isased, sünnivad apomiksise korral vaid vanemale geneetiliselt identsed emased. Automiksise terminaalse ja tsentraalse fusiooni korral sünnivaid ikka vaid emased isendid, kes pole oma ema kloonid. Polüploidse obligatoorse partenogeneesi kaudu saadakse vaid emaseid järglasi. Paljudel kiletiivalistel, näiteks meemesilastel, saadakse sugulise paljunemise kaudu emased järglased, kasutades isaste ‘’leskede’’ seemnerakku, kes omakorda on saadud viljastamata munarakust. Seega on emased, kelleks on kuninganna ja töölised alati dipolidsed ning isased lesed on saadud partenogeneesi teel.

Looduses esinemine liigiti

Partenogenees esineb looduslikult lehetäidel, vesikirpudel, keriloomadel, ümarussidel ja mõnedel teistel selgrootutel ning ka taimedel. Selgroogsetel leidub ranget partenogeneesi vaid sisalikel, madudel. lindudel ja haidel samas kui kaladel, kahepaiksetel ja roomajatel esinevad erinevad vormid günogeneesist ja hübridogeneesist, mis on mittetäielikud partenogeneesi vormid. Spontaanse partenogeneesi teel paljunejad on Komodo varaanid, vasarhaid ja hallhaid.

Sooline paljunemine

Suguline ehk seksuaalne sigimine on paljunemise vorm, kus erinevalt suguta sigimisest toimub eelnevalt sugurakkude meioos, ploidsuse vähenemine ja üldjuhul viljastumine. Sugulise sigimise erijuhuks on partenogenees, kus viljastumist ei toimu.

Paljunemine

Paljunemine on laiemas mõttes ökosüsteemis olevate ühetaoliste biosüsteemide või selle üksikosade (organellide, rakkude, liikide jt) kvantitiivne suurenemine. Paljunemise mehhanismideks võivad olla jagunemine, sigimine, multiplikatsioon jt viisid.

Kitsamas mõttes on paljunemine sigimine. Paljunemist kitsamas mõttes nimetatakse ka autoreproduktsiooniks, mis on uute organismide tekkimise protsess.

Paljunemine on eluslooduse põhiline omadus; iga üksikorganism on paljunemise tulemus.

Paljunemine kitsamas mõttes

 Paljunemine võib toimuda seksuaalselt või aseksuaalselt. Aseksuaalsel paljunemisel võib üksikorganism paljuneda ilma teise sama liigi organismita. Aseksuaalselt paljunevad näiteks paljud ainuraksed pooldumise teel. Seksuaalne paljunemine eeldab enamasti kahte organismi, kes on tüüpiliselt üksteisele vastassoost (Võib juhtuda, et ühel organismil on mitu sugu, kuid ka sellisel juhul paljunetakse tavaliselt teise organismiga).

Sigimine

Sigimine ehk tokogoonia on eluprotsess, mille käigus toimub organismide enesetootmine (paljunemine). Mõistet "sigimine" võidakse käsitleda laiemas või kitsamas mõttes: esimesel juhul on see nii-öelda paljunemine kitsamas mõttes, ehk mida jagatakse suguliseks ja suguta sigimiseks; sigimine kitsamas mõttes on aga organismide suguline sigimine.

Sootu paljunemine

Suguta sigimine (ka sootu, aseksuaalne ja mittesuguline paljunemine/sigimine) on paljunemise vorm, kus ei toimu meioosi, ploidsuse vähenemist ega viljastumist. Sugutus paljunemises osaleb üldjuhul ainult üks vanemorganism.

Sugutu paljunemine sinilillel: mahavarisenud leht idaneb (näha on rakkude pooldumine)

Eristatakse kahte sugutut sigimisviisi: vegetatiivne ja eoseline sigimine. Vegetatiivselt sigimisel saab uus organism enamasti alguse ühe vanema (keha)osa(de)st.

Sugutult paljuneb enamik üherakulisi organisme, nagu arhed, bakterid ja protistid, samuti paljud taimed ja seened, kes on hulkraksed. Sugutut paljunemist esineb ka üksikutel algelisematel hulkraksetel loomadel, näiteks käsnad punguvad.