Partenogenees

Partenogenees ehk neitsistsigimine on mitmetel taime- ja loomarühmadel esinev aseksuaalne paljunemisviis, mille puhul embrüod kasvavad elujõuliseks ilma viljastamata. Loomade puhul tähendab partenogenees embrüo arenemist viljastamata munarakust ning taimede puhul tähendab see apomiksist.

Partenogenees esineb paljudel taimedel, kuid ka selgrootutel (ümarussidel, lehetäilistel, mõnda liiki mesilastel, kojuselistel), mõningatel selgroogsetel (teatud kaladel, kahepaiksetel, harva lindudel) ning ühel munaseene liigil.

Tüübid ja mehhanismid

Liigiti võib partenogenees olla kas obligatoorne, ehk liik ei saa suguliselt paljuneda, või fakultatiivne. Fakultatiivse partenogeneesi puhul võib liik vaheldumisi paljuneda nii suguliselt kui ka mittesuguliselt sõltuvalt keskkonnatingimustest, aastaajast ja isaste isendite puudusest. Aseksuaalse paljunemise puhul saab genotüüpi levitada kiiresti, ilma sugulise paljunemise ja sünnitusvõimeta isase järglase hinda maksmata. Samuti puudub vanema genotüübi kloonimisega soovitavavast genotüübist kõrvalekallete tekkimise oht. Reproduktiivse kloonimise ebasoodsad küljed on kahjulike mutatsioonide akumuleerimine ja järglaste geneetiline ühetaolisus, mille tõttu kloonivate liikide eluiga geoloogilises ajas on lühem ning nad ei suuda evolutsioneeruda vastavalt vajadusele ^[5]. Uniseksuaalse paljunemise võimalused selgroogsete seas on hübridogenees, günogenees ja partenogenees, kuid vaid viimane võimaldab paljunemist ilma isase gameedita.

 Selgroogsetel pole haploidsed järglased elujõulised ning seega on partenogeneesis välja kujunenud erinevad viisid, kuidas taastada diploidsust ilma kromosoomide arvu vähendamata.

Apomiksis

Kuna meioosi ei toimu, saadakse ootsüüt ehk munarakk mitoosi teel, mistõttu järglane on geneetiliselt identne emaga ning tal pole toimunud ei segregatsiooni ega rekombinatsiooni. Apomiksise teel paljunevad näiteks teatud ämblikud Poecilotheria formosa.

Meioosieelne kromosoomide kahekordistamine

Selles mehhanismis kahekordistatakse genoom enne meioosi, segregatsioon ja rekombinatsioon toimuvad, kuid kuna need toimuvad kahe homoloogilise kromosoomi vahel, on järglane identne vanemaga. Seda mehhanismi kasutavad mõned salamandrid Ambystoma perekonnast.

Automiksis

Automiksises taastatakse diploidsus pärast meioosi duplikatsiooni teel või meioosi produktide fuseerimisega ning järglased ei ole identsed, sest rekombinatsioon ja segregatsioon leiab aset mittehomoloogiliste kromosoomide vahel. Automiksises eristatakse kahte meioosi produktide fusiooni: tsentraalset ja terminaalset. Tsentraalne fusioon toimub esimene polaarkeha ja munaraku vahel ning järglastel on peaaegu kõik alleelid samad mis emal. Terminaalses fusioonis fuseerub teine polaarkeha munaraku tuumaga, mille tagajärjel homosügootsetel järglastel on vaid pooled ema alleelidest. Automiksise teel ploidsuse taastamist kasutavad näiteks fakultatiivses partenogeneesis kalkunid ja sisalikud. Osad teadlased liigitavad automiksise sugulise paljunemise alla, sest see mehhanism sisaldab rekombinatsiooni, kuid enamik siiski klassifitseerib endomitootilist paljunemist kui aseksuaalset paljunemist.

Molekulaarsed mehhanismid

Molekulaarset mehhanismi, mis põhjustab partenogeenset paljunemist, on õpitud küüniskonnade ja hiirte peal ning uuringutest selgus, et mos-valk, mis on mitogeen-aktiveeritud valgu kinaasi aktivaator (MAPK), on munaraku valmimise ajal aktiivne ning tähtis komponent ootsüüdi arengu jooksul. Mos-valk põhjustab munaraku arengu peatumise metafaas II-s ning hiire munarakul, millel puudus mos-valk, hakkas tööle hoopis partenogeenne areng, kuid imetajal polnud järglane elujõuline. Imetajatel takistab partenogeneesi veel genoomiline imprinting.

Fakultatiivne partenogenees

Fakultatiivset partenogeneesi esineb kõigi selgroogsete rühmades, kuid vaid neil vabalt looduses mitteelavatel isenditel, kes on isastest isenditest väga kaua eemal hoitud. Vabas looduses on fakultatiivse partenogeneesi esinemine selgroogsetel väga harv nähtus. Roomajatel ning lindudel esineb partenogeneesi tihedamini kui teistel selgroogsetel. Üks tuntumaid näiteid fakultatiivsest partenogeneesist on päevaliblikad, kellel see tavaline paljunemisviis. Ka spontaanse või juhusliku partenogeesi juhtumeid nimetatakse tihti fakultatiivseks partenogeneesiks, näiteks haide ja Komodo varaani puhul, mis on hoopis juhusliku partenogeneesi juhtumid, kuna munetud munade kohta koorus neist järglasi väga vähe. Kui oleks tegu olnud tõelise fakultatiivse partenogeneesiga, oleks enamikust munadest koorunud elujõulised järglased. Selliseid juhtumeid võivad põhjustada meiootilised vead, mistõttu munad saadakse automiksise teel.

Soo määramine

ZW-soomääramissüsteemis automiksise terminaalse fusiooni tulemusena saavad partenogeneesselt paljunevad heterogameetsed emased, kelle sugukromosoomideks on ZW, saada homogameetseid (ZZ) isaseid järglasi. Terminaalse fusiooni kaudu saab nii ZZ- kui ka WW-sugukromosoomidega järglasi ning isased võivad olla paljunemisvõimelised, kuid WW-gonosoomiga järglased pole elujõulised. Seetõttu saavad isaste puuduse tõttu fakultatiivsele partenogeneesile lülitunud emased toota juurde isaseid ning juba ühe generatsiooni jooksul lülituda tagasi sugulisele paljunemisele. X0-soomääramissüsteemis, kus XX-sugukromosoomidega isend on hermafrodiit või emane ja X0-sugukromosoomidega isend on isane, saadakse apomiktilise partenogeneesi tulemusel peamiselt ema kloone, kes on seega samuti emased. Lehetäide puhul saadakse nii emaseid kui ka isaseid, kuid isastel puudub üks X-sugukromosoom. XY-soomääramissüsteemis, kus homogameetsed XX-isendid on emased ja XY-isendid isased, sünnivad apomiksise korral vaid vanemale geneetiliselt identsed emased. Automiksise terminaalse ja tsentraalse fusiooni korral sünnivaid ikka vaid emased isendid, kes pole oma ema kloonid. Polüploidse obligatoorse partenogeneesi kaudu saadakse vaid emaseid järglasi. Paljudel kiletiivalistel, näiteks meemesilastel, saadakse sugulise paljunemise kaudu emased järglased, kasutades isaste ‘’leskede’’ seemnerakku, kes omakorda on saadud viljastamata munarakust. Seega on emased, kelleks on kuninganna ja töölised alati dipolidsed ning isased lesed on saadud partenogeneesi teel.

Looduses esinemine liigiti

Partenogenees esineb looduslikult lehetäidel, vesikirpudel, keriloomadel, ümarussidel ja mõnedel teistel selgrootutel ning ka taimedel. Selgroogsetel leidub ranget partenogeneesi vaid sisalikel, madudel. lindudel ja haidel samas kui kaladel, kahepaiksetel ja roomajatel esinevad erinevad vormid günogeneesist ja hübridogeneesist, mis on mittetäielikud partenogeneesi vormid. Spontaanse partenogeneesi teel paljunejad on Komodo varaanid, vasarhaid ja hallhaid.

Sooline paljunemine

Suguline ehk seksuaalne sigimine on paljunemise vorm, kus erinevalt suguta sigimisest toimub eelnevalt sugurakkude meioos, ploidsuse vähenemine ja üldjuhul viljastumine. Sugulise sigimise erijuhuks on partenogenees, kus viljastumist ei toimu.

Paljunemine

Paljunemine on laiemas mõttes ökosüsteemis olevate ühetaoliste biosüsteemide või selle üksikosade (organellide, rakkude, liikide jt) kvantitiivne suurenemine. Paljunemise mehhanismideks võivad olla jagunemine, sigimine, multiplikatsioon jt viisid.

Kitsamas mõttes on paljunemine sigimine. Paljunemist kitsamas mõttes nimetatakse ka autoreproduktsiooniks, mis on uute organismide tekkimise protsess.

Paljunemine on eluslooduse põhiline omadus; iga üksikorganism on paljunemise tulemus.

Paljunemine kitsamas mõttes

 Paljunemine võib toimuda seksuaalselt või aseksuaalselt. Aseksuaalsel paljunemisel võib üksikorganism paljuneda ilma teise sama liigi organismita. Aseksuaalselt paljunevad näiteks paljud ainuraksed pooldumise teel. Seksuaalne paljunemine eeldab enamasti kahte organismi, kes on tüüpiliselt üksteisele vastassoost (Võib juhtuda, et ühel organismil on mitu sugu, kuid ka sellisel juhul paljunetakse tavaliselt teise organismiga).

Sigimine

Sigimine ehk tokogoonia on eluprotsess, mille käigus toimub organismide enesetootmine (paljunemine). Mõistet "sigimine" võidakse käsitleda laiemas või kitsamas mõttes: esimesel juhul on see nii-öelda paljunemine kitsamas mõttes, ehk mida jagatakse suguliseks ja suguta sigimiseks; sigimine kitsamas mõttes on aga organismide suguline sigimine.

Sootu paljunemine

Suguta sigimine (ka sootu, aseksuaalne ja mittesuguline paljunemine/sigimine) on paljunemise vorm, kus ei toimu meioosi, ploidsuse vähenemist ega viljastumist. Sugutus paljunemises osaleb üldjuhul ainult üks vanemorganism.

Sugutu paljunemine sinilillel: mahavarisenud leht idaneb (näha on rakkude pooldumine)

Eristatakse kahte sugutut sigimisviisi: vegetatiivne ja eoseline sigimine. Vegetatiivselt sigimisel saab uus organism enamasti alguse ühe vanema (keha)osa(de)st.

Sugutult paljuneb enamik üherakulisi organisme, nagu arhed, bakterid ja protistid, samuti paljud taimed ja seened, kes on hulkraksed. Sugutut paljunemist esineb ka üksikutel algelisematel hulkraksetel loomadel, näiteks käsnad punguvad.

Inimese genoom

Inimese genoom on inimese liigiomases haploidses kromosoomistikus sisalduv geneetiline materjal.

Inimese karüotüüp – 46 kromosoomi

Inimese somaatiliste rakkude (keharakkude) tuumades on tavaliselt 46 kromosoomi – 44 paarilist kromosoomi (autosoomi) ning kaks sugukromosoomi (üksikut)(gonosoomi).

Kuna paarilised kromosoomid ehk homoloogilised kromosoomid on peaaegu identsed, siis genoomi kirjeldamisel ja kromosoomide numereerimisel neid ei eristata. Heterosügootsetes geenides on homoloogiliste kromosoomide alleelid siiski erinevad.

Inimese genoomi moodustavad seega 24 kromosoomi: 22 autosoomi ja 2 gonosoomi, X ja Y. Inimese haploidne (sugurakkude) genoom koosneb seega 23st kromosoomist; keharakud (somaatilised rakud) on aga diploidsed, s.t. neis on 46 kromosoomi. Genoomi mõistet kasutatakse ka rakuorganellide geneetilise materjali puhul, nii on ka inimese rakkudes olemas mitokondrite ja plastiidide genoom.

Inimese kromosoomistiku kirjeldamisel nimetatakse autosoome kokkulepitud numbri järgi.

Genoomi koosseis

Inimese haploidse genoomi DNA-ahelate kogupikkus on veidi üle 3 miljardi aluspaari. Ühe aluspaari pikkus pikki DNA kesktelge on umbes 3,4 Å.

Inimese genoomis sisaldub umbes 23000 geeni. Geenid sisaldavad nii introneid kui eksoneid, millest viimaste baasil sünteesitakse lõpuks kas valgud või teised regulatoorsed RNA molekulid. Eksonid moodustavad kokku umbes 1,5% genoomi kogupikkusest. Ülejäänud osas leidub regulatoorseid piirkondi, valdav osa genoomist koosneb aga mittekodeerivatest järjestustest.

Inimese genoomi uurimise ajalugu

Inimese genoomi DNA-järjestus kirjeldati aastaks 2000. Kõigi kromosoomide DNA-järjestused avaldati aastaks 2006.

Hulkrakne organism

Hulkrakne organism on organism, mis koosneb kahest või enamast rakust, mis on funktsionaalselt diferentseerunud.

Hulkraksed organismid on kõik kalad, kahepaiksed, roomajad, linnud ja imetajad, ka putukad, välja arvatud sugurakkude ja muna faasis. Seened võivad olla nii hulkraksed kui ka ainuraksed.

Üherakuline organism

Üherakuline organism on organism, kes koosneb ainult ühest rakust.

Kingloom Paramecium aurelia, tuntuim ripsloom valgusmikroskoobi all. Raku sees on näha põietaolised vakuoolid. Raku pinnal on kiiret liikumist võimaldavad ripsmed

Üherakulistel organismidel on kõik organismi põhifunktsioonid: nad toituvad, hingavad, kasvavad, paljunevad, kulgevad ning kohanevad väliskeskkonnaga.

Üherakulisi organisme vastandatakse hulkraksetele organismidele. Osa üherakulisi organisme võib moodustada rakukolooniaid, mida võib vaadelda ka ühe organismina. Erinevalt hulkraksetest ei ole nende rakud diferentseerunud mitmeks tüübiks. Üherakuliste ja hulkraksete organismide vahel ei ole siiski selget piiri.

Esimesed üherakulised organismid Maal ilmusid üle 3,5 miljardi aasta tagasi.

Mitmekesisus ja süstemaatika

Üherakulised organismid ei moodusta taksonit. Organismide jaotus üherakulisteks ja hulkrakseteks on puhtkirjeldav, ega ütle midagi organismide sugulusastme, eluviisi, siseehituse ega ainevahetuse kohta. Nende morfoloogiline mitmekesisus on täiesti võrreldav hulkraksete omaga. On "algelisi" organisme, mille rakk ei sisalda suurt midagi peale paljunemiseks vajaliku. Teistel jälle on palju mitmesuguseid organelle. Mõningatel üherakulistel organismidel on lubjast või muust materjalist koda.

Üherakulised organismid võivad olla autotroofid või heterotroofid, parasiidid või mutualistid, elada merevees, magevees või maa peal.

Üherakuliste organismide hulka kuuluvad kõik arhed, enamik baktereid, mõned seened ja paljud protistid. Neid on teada umbes 300 000 liiki (hulkrakseid on teada umbes 1 500 000 liiki). See ei pruugi näidata liikide arvu tegelikku suhet, sest üherakulised organismid on hulkraksetest palju vähem uuritud.

Varem jaotati kõik eukarüoodid ainult taimedeks ja loomadeks, nii et mõlemas riigis oli ka üherakulisi organisme. Nii näiteks arvati amööbid loomade hulka, mõned üherakulised organismid arvati limaseente hulka ning viburloomad (näiteks silmviburlane) arvati kord vetikate, kord loomade hulka. Hiljem hakati kõiki eukarüootseid üherakulisi organisme arvama protistide riiki; seegi süstemaatika on vananenud.

Üherakuliste organismide rühmi

"Protistid" (Protista) on nimetus, mille võttis esimesena kasutusele Ernst Haeckel, et tähistada organisme, kes ei kuulu ei loomade ega taimede hulka. Tänapäeva arusaamise järgi hõlmaks see siis bakterid, arhed ja päris paljud eukarüoodid. Vanasti aga arvati bakterid ja üherakulised vetikad taimede hulka. On raske kokku leppida, millised organismid protistide hulka arvata, kuid sellel polegi erilist tähtsust, sest tegu on kunstliku rühmaga.

"Protoctista" on nimetus, mida on uuemal ajal kasutatud eukarüootide kohta, kes ei ole hulkraksed loomad, embrüofüüdid ega hulkraksed seened. See määratlus on küll ühemõtteline, kuid see rühm on sama kunstlik nagu protistide rühm. Näiteks Choanozoa on lähemalt sugulased hulkraksete loomadega kui teiste Protoctista esindajatega; rohevetikad on lähemalt sugulased embrüofüütidega kui teiste Protoctista esindajatega; mikrosporiidid on lähemalt sugulased hulkraksete seentega kui teiste Protoctista esindajatega. Peale selle kuulub rühma Protoctista palju hulkraksete rühmi, näiteks pruunvetikad ja punavetikad.

Ainurakseteks ehk algloomadeks (Protozoa) nimetati kaua üherakulisi loomi. Ent üherakuliste organismide puhul ei ole piir loomsete ja taimsete organismide vahel selge ning see kulgeb sageli lähedases suguluses olevate eluvormide vahelt.

Prokarüootide hulka arvatakse bakterid ja arhed. Ent ka see rühm on kunstlik, sest arhed on lähemas suguluses eukarüootide kui bakteritega.

Evolutsioon

Esimesed eluvormid Maal olid üherakulised ja küllaltki "algelised". Evolutsiooni käigus kujunes välja üherakuliste organismide mitmekesisus, samuti tekkisid neist palju kordi sõltumatult hulkraksed organismid. Ka üherakulised organismid on palju muutunud, seejuures eri rühmades eri moel. Tänapäeva üherakulised organismid on algsetega mõnes suhtes sarnased, kuid mõnes suhtes neist ka üsna erinevad.

Organellid ja raku ehitus

Kindlate funktsioonide täitmiseks on üherakulistel organismidel organellid, näiteks viburid, ripsmed ja vakuoolid.

Rakk koosneb protoplasmast ning osal üherakulistest organismidest rakutuumast.

Protoplasma koosneb õhukesest väliskihist ektoplasmast ning rakutuuma, vakuoole, plastiide jm sisaldavast endoplasmast.

Rakukest on kas pelliikul või kutiikul. Pelliikul on elastne elus kest, mis võimaldab keha piire muuta. Kutiikul on kõvastunud elutu kest, mis on välisskeletiks. Mõnel üherakulisel organismil on ka välisskelett.

Protistidel on alati rakutuum, mille kuju ja suurus võib olla erinev.

Kulgemiselunditest on kõige lihtsamad kulendid, mille abil näiteks tavaline amööb liigub kiirusega 7 mikronit sekundis. Ektoplasmast välja kasvavad viburid võimaldavad liikuda kuni 200 mikronit sekundis. Kõige keerukamad kulgemiselundid on ripsmed, mis ehituselt sarnanevad viburitega, kuid mida on tunduvalt rohkem. Nad tagavad kiired koordineeritud liigutused (kuni 30 lööki sekundis, kiirus kuni 2500 mikronit sekundis).

Üherakulistel organismidel on ka retseptororganellid:

• kompimisretseptorid: muundunud ripsmed ja spetsiaalsed kombitsad
• valgusretseptorid: ovaalsed pigmenditerad
• tasakaaluretseptorid: spetsiaalsed vakuoolid

Toitumine

Üherakulistel organismidel esineb mitut tüüpi toitumist. Fotosünteesivatel üherakulistel organismidel on autonoomne toitumine kromatofooride abil. Saprofüütse toitumise korral siseneb lahustunud toit kogu rakupinnalt. Holosoilise toitumise puhul neelatakse spetsiaalsete organellide abil toiduosakesi.

Hingamine

Hingamine toimub difusiooni teel. Hingamise intensiivsus sõltub välisteguritest.

Parasiitsed üherakulised organismid on anaeroobid. Mõned aeroobsed üherakulised organismid võivad elada ka anaeroobsetes tingimustes.

Eritamine

Jääkained eritatakse eritusvakuoolide kaudu.

Paljunemine

Üherakulised organismid paljunevad näiteks pooldumise või pungumise teel. Esineb ka suguline sigimine, mille puhul rakud liituvad, nii et moodustub sügoot, mis on võimeline jagunema.

Surematus

Mullaripsloom Gonostomum affine jagunemas

Ripsloomaperekonna Colpoda liigid paljunevad tsüstidena.

Üherakulised organismid on potentsiaalselt surematud: ideaaltingimustes võivad nad jagunedes piiramatult paljuneda. Siiski on täheldatud, et igas järgmises põlvkonnas väiksemad, nõrgemad ja suremisaltimad isendid. Seda küsimust on vähe uuritud.

Üherakulised organismid võivad surra näiteks elukeskkonna järsu kuivamise tagajärjel või röövliikide ohvriks langedes.

Üherakulised organismid ja mikroorganismid

Üherakulised organismid langevad küll suurelt jaolt kokku mikroorganismidega, kuid mikroorganismid võivad olla ka hulkraksed ning mõned üherakulised organismid, näiteks Thiomargarita namibiensis on palja silmaga nähtavad ega ole seetõttu mikroorganismid.

Näiteid

• Caulerpa – üherakuliste makrovetikate perekond
• Halobacterium
• Serratia marcescens
• amööbid
• eosloomad (näiteks Plasmodium, malaaria tekitajad)
• harilik vullvetikas (Ventricaria ventricosa), üks suuremaid üherakulisi organisme
• kingloom
• päikeseloomad
• pärmseened
• ripsloomad
• trüponasoomid (unitõve tekitajad)
• üherakulised mikrovetikad

GTP

Guanosiin-5'-trifosfaat ( GTP ) on puriini nukleosiidtrifosfaat . See on üks ehitusplokkide vaja sünteesiks RNA ajal transkriptsiooni protsessi. Selle struktuur sarnaneb omaga guanosiin- nukleosiidi , ainsaks erinevuseks on, et nukleotiidid nagu GTP on fosfaadid nende riboos suhkrut. GTP-l on guaniini nukleobaas, mis on kinnitatud riboosi 1'-süsinikule, ja trifosfaadiosa on kinnitatud riboosi 5'-süsiniku külge.

Guanosiintrifosfaat

Nimed
IUPACi nimi ((2R, 3S, 4R, 5R) -5- (2-amino-6-okso-1,6-dihüdro-9H-puriin-9-üül) -3,4-dihüdroksütetrahüdrofuraan-2-üül) metüültetrahüdrofenofosfaat
Muud nimed guanosiintrifosfaat, 9-β- D -ribofuranosüülguaniin-5'-trifosfaat, 9-β- D- tribofuranosüül-2-amino-6-okso-puriin-5'-trifosfaat
Identifikaatorid
CAS-number	86-01-1
3D-mudel ( JSmol )	Interaktiivne pilt
ChEBI	CHEBI: 15996
ChemSpider	6569
ECHA infokaart	100.001.498
IUPHAR / BPS	1742
KEGG	C00044
MeSH	Guanosiin + trifosfaat
PubChem CID	6830
UNII	01WV7J708X
CompToxi armatuurlaud ( EPA )	DTXSID30235328
InChI InChI = 1S / C10H16N5O14P3 / c11-10-13-7-4 (8 (18) 14-10) 12-2-15 (7) 9-6 (17) 5 (16) 3 (27-9) 1- 26-31 (22,23) 29-32 (24,25) 28-30 (19,20) 21 / h2-3,5-6,9,16-17H, 1H2, (H, 22,23) ( H, 24,25) (H2,19,20,21) (H3,11,13,14,18) / t3-, 5-, 6-, 9- / m1 / s1  Võti: XKMLYUALXHKNFT-UUOKFMHZSA-N  InChI = 1 / C10H16N5O14P3 / c11-10-13-7-4 (8 (18) 14-10) 12-2-15 (7) 9-6 (17) 5 (16) 3 (27-9) 1- 26-31 (22,23) 29-32 (24,25) 28-30 (19,20) 21 / h2-3,5-6,9,16-17H, 1H2, (H, 22,23) ( H, 24,25) (H2,19,20,21) (H3,11,13,14,18) / t3-, 5-, 6-, 9- / m1 / s1 Võti: XKMLYUALXHKNFT-UUOKFMHZBF
NAERATUSED c1nc2c (n1 [C @ H] 3 [C @ H] ([C @ H] ([C @ H] (O3) CO [P @] (= O) (O) O [P @] ( = O) (O) OP (= O) (O) O) O) O) [nH] c (nc2 = O) N
Atribuudid
Keemiline valem	C 10 H 16 N 5 O 14 P 3
Molaarmass	523,180  g · mol −1
Kui pole märgitud teisiti, esitatakse andmed materjalide standardses olekus (temperatuuril 25 ° C [77 ° F], 100 kPa).
kontrollima  ( mis on   ?)
Sellel on ainevahetusreaktsioonides, nagu ATP-s , ka energiaallika või substraatide aktivaatori roll , kuid spetsiifilisem. Seda kasutatakse energiaallikana valgusünteesiks ja glükoneogeneesiks .

GTP on hädavajalik signaaliülekandeks , eriti G-valkudega , teise sõnumitooja mehhanismides, kus see muundatakse GTP-faaside toimel guanosiindifosfaadiks (GDP) .

Kasutab

Energia ülekandmine

GTP osaleb raku siseselt energia ülekandmisel. Näiteks genereerib GTP molekuli üks sidrunhappetsükli ensüümidest . See on võrdne ühe ATP- molekuli genereerimisega , kuna GTP muundatakse nukleosiiddifosfaatkinaasiga (NDK) kergesti ATP - ks . 

Geneetiline tõlge

Tõlke pikenemise etapis kasutatakse GTP-d energiaallikana uue aminoga seotud tRNA seondumiseks ribosoomi A-saidiga . GTP-d kasutatakse ka energiaallikana ribosoomi translokatsiooniks mRNA 3'-otsa suunas . 

Mikrotuubulite dünaamiline ebastabiilsus

Mikrotuubide polümerisatsiooni käigus kannab iga alfa- ja beeta-tubuliini molekuli moodustatud heterodimeer kahte GTP molekuli ja GTP hüdrolüüsitakse SKT-ni, kui tubuliini dimeerid lisatakse kasvava mikrotuubi plussotsale. Selline GTP hüdrolüüs ei ole mikrotuubulite moodustamiseks kohustuslik, kuid näib, et ainult SKP-ga seotud tubuliini molekulid on võimelised depolümeriseeruma. Seega toimib GTP-ga seotud tubuliin mikrotuubi otsas korgina, et kaitsta depolümerisatsiooni eest; ja kui GTP on hüdrolüüsitud, hakkab mikrotuubul kiiresti depolümeriseeruma ja kahanema. 

Mitokondriaalne funktsioon

Valkude translokatsioon mitokondrite maatriksisse hõlmab nii GTP kui ka ATP interaktsioone. Importimist Nende valkude mängib olulist rolli mitme rajaga reguleeritavate mitokondrid organelle, nagu konverteeriva oksaloatsetaadiks kuni

 fosfoenoolpüruvaati (PEP) glükoneogeneesi. 

Biosüntees

Rakus sünteesitakse GTP paljude protsesside kaudu, sealhulgas:

• kõrvalproduktina kohta suktsinüül-CoA kuni suktsinaat muundamise katalüüsib suktsinüül-CoA süntetaasi ensüümi osana Krebsi tsüklis ; 
• fosfaatrühmade vahetamise teel ATP molekulidest nukleosiiddifosfaatkinaasi abil , ensüümi, mille ülesandeks on säilitada tasakaal erinevate nukleosiidtrifosfaatide kontsentratsioonide vahel. 

cGTP

Tsüklilised guanosiintrifosfaadiga (CGTP) aitab tsüklilise adenosiinmonofosfaadi (cAMP) aktiveerimiseks tsükliliste nukleotiidide ioonikanalid on haistmiselundite

Endoplasmaatiline retiikulum (ER) ehk tsütoplasmavõrgustik

Endoplasmaatiline retiikulum (ER) ehk tsütoplasmavõrgustik on organell, mis esineb kõikides eukarüootsetes rakkudes.

Pildil on rakk. 1. Tuumake
2. Rakutuum
3. Ribosoom
4. Vesiikul
5. Kare endoplasmaatiline retiikulum
6. Golgi kompleks
7. Tsütoskelett
8. Sile endoplasmaatiline retiikulum
9. Mitokonder
10.Vakuool
11. Tsütosool
12. Lüsosoom
13. Tsentriool

Tsütoplasmavõrgustik jaguneb kaheks: siledapinnaline endoplasmaatiline retiikulum ("sER" – smooth endoplasmic reticulum) ja karedapinnaline endoplasmaatiline retiikulum ("rER" – rough endoplasmic reticulum).

Ajalugu

Porter, Claude ja Fullam kirjeldasid 1945. aastal, et elektronmikroskoobi abil on rakus võimalik näha "pitsitaolist" retiikulumi. Kolme aasta pärast võtsid Porter ja tema kolleegid esmakordselt kasutusele mõiste endoplasmaatiline retiikulum.

Struktuur

Tsütoplasmavõrgustiku moodustavad ühekordse membraaniga ümbritsetud vesiikulid, tsisternid ja tuubulid. Omavahel ühenduses moodustavad nad võrgustiku. Võrgustiku sisse jäävat valendikku nimetatakse ER luumeniks. Luumen moodustab sageli rohkem kui 10% raku ruumalast ning raku tsütosoolist eraldab seda ERi membraan. Tsütoplasmaatilise retiikulumi ühekihiline membraan koosneb fosfolipiidsest kaksikkihist. Eristatakse kareda- ja siledapinnalist endoplasmaatilist retiikulumi.

Ribosoomid ja karedapinnnaline endoplasmaatiline retiikulum

Siledapinnaline endoplasmaatline retiikulum

Karedapinnaline ER

Karedapinnaline endoplasmaatiline retiikulum on seotud ribosoomidega, mistõttu on ta elektronmikroskoobis nähtav “karedana”. Ribosoomid seonduvad ERi tsütoplasmapoolsel küljel olevatele retseptoritele. Seondumine leiab aset, kui ribosoom hakkab sünteesima sekretoorset valku.

Siledapinnaline ER

Kui ERile ei ole seotud ribosoome, nimetatakse seda siledapinnaliseks tsütoplasmavõrgustikuks. Siledapinnaline ER on lihasrakkudes spetsialiseerunud sarkoplasmaatiliseks retiikulumiks.

Funktsioonid

Tsütoplasmavõrgustikul on rakus palju erinevaid ülesandeid. Olulisemateks funktsioonideks on lipiidide ja valkude süntees ning valkude sekreteerimine. Sileda- ja karedapinnalisel ERil on rakus täita erinevad rollid.

Karedapinnaline ER (rER), mis on seotud ribosoomidega, osaleb membraanide ja sekreteeritavate valkude sünteesis. rERis toimub valkude sorteerimine transpordiks lüsosoomi, väliskeskkonda või teistesse raku piirkondadesse.

rERi on rakkudes hulgaliselt, kuna translatsioon (valgusüntees) on organismi seisukohalt äärmiselt oluline protsess. Näiteks on rERi palju plasmarakkudes, mis toodavad antikehi.

Siledapinnaline tsütoplasmavõrgustik vastutab rasvhapete, lipiidide ja steroidide sünteesi eest ning on samuti oluline hüdrofoobsete toksiliste ühendite lagundamisel. Toksiliste hüdrofoobsete ühendite detoksifikatsioon toimub keemilise modifitseerimise teel, mille abil muudetakse ühendid vees kergemini lahustuvaks. Tänu sellele on neid kergem rakust välja transportida.

Siledapinnalist ERi on rakkudes vähem kui rERi. Seevastu maksarakkudes on sERi rohkesti.

Sarkoplasmaatiline retiikulum on oluline kaltsiumi kontsentratsiooni regulatsioonis. Selle luumenis on palju kaltsiumiga seonduvaid proteiine, mis teevad võimalikuks kaltsiumi hoiustamise ERis. Kaltsium pääseb luumenisse tänu membraanis olevatele kaltsium-ATPaasidele.

Valkude muutmine endoplasmaatilises retiikulumis

Enne kui sekreteeritavad valgud transporditakse ERist nende sihtmärk piirkonda, toimub tsütoplasmavõrgustikus nende muutmine ehk modifitseerimine. Modifikatsioonid, mida viiakse läbi ERis, jagunevad neljaks: valkude glükosüleerimine, disulfiidsildade moodustumine, spetsiifiline proteolüüs ning valkude kokkupakkimine ja multimeeride teke.

Valkude glükosüleerimine

Enamik membraanidega seotud ja sekretoorseid valke on glükoproteiinid. Seetõttu on valkude glükosüleerimine üks levinumaid keemilisi modifikatsioone.

Esineb kaks enamlevinud glükosüleerimise tüüpi: O-seoseline ja N-seoseline. N-seoseline glükosüleerimine toimub ERis ning on komplekssem kui O-seoseline. O-seoseline glükosüleerimine toimub Golgi kompleksis.

N-seoseline glükosüleerimine on oma nime saanud sellest, et oligosahhariidid seotakse valgu külge üle lämmastiku. O-seoseline glükosüleerimine toimub oligosahhariidide seostumisel OH-rühmale.

Disulfiidsidemete moodustumine

Disulfiidsidemete teke on oluline valkude tertsiaar- ja kvarternaarstruktuuride moodustumisel. Disulfiidsed sidemed( –S-S-) moodustuvad valkude tsüsteiinijääkide tioolrühmade (-SH) oksüdeerumisel. Kuna oksüdeerumine toimub spontaanselt, on oluline, et keskkonnas oleks piisavalt oksüdanti. Seega saab disulfiidsete sidemete teke toimuda vaid luumenis, mitte aga tsütoplasmas. Vabadel ribosoomidel sünteesitavad tsütosooli lahustuvad valgud vajavad struktuuri stabiliseerimiseks teisi vahendeid kui disulfiidsidemed.

Spetsiifiline proteolüüs

Mõningad valgud sünteesitakse mitteaktiivsete eellasvalkudena. Seda tüüpi valgud alluvad täiendavale proteolüüsile, mille käigus proteaasid lõikavad ära kahest aluselisest aminohappest (arginiin ja arginiin või arginiin ja lüsiin) koosneva C-terminaalse otsa pool paikneva piirkonna. Spetsiifiline proteolüüs toimub enamasti Golgi kompleksis, kuid vähemal määral ka ERis.

Valkude kokkupakkimine

Selleks, et valgud oleksid funktsionaalsed, peavad nad omama korrektset konformatsiooni. Proteiinide õige struktuuri tagamiseks on ER luumenis spetsiaalsed valgud – chaperonid, mis osalevad teiste valkude kokkupakkimisel. Lisaks on õige struktuuri tagamisel olulised ka disulfiidsidemed ja glükoproteiinide puhul glükosüleerimine. Kui valk ei omanda õiget struktuuri, siis liigub ta läbi translookoni (kanal ERi membraanis) tagasi tsütoplasmasse ning suunatakse lagundamisele proteasoomi.

Valkude transport tsütoplasmavõrgustikku

1971. aastal avastati, et proteiinide transpordis on oluline roll kanda signaaljärjestusel. On tehtud kindlaks, et sekreteeritavad valgud sisaldavad N-terminaalses otsas nn ER liider- ehk signaaljärjestust. Tavaliselt moodustub signaaljärjestus 16–30 aminohappe jäägist. Signaalpeptiid koosneb positiivselt laetud aminohapetest, mis asuvad peptiidi N- ja C terminaalsetes otstes ning hüdrofoobsetest aminohapetest, mis paiknevad 6–12 positsioonil. Hüdrofoobne piirkond on vajalik, et saaks toimuda proteiini seostumine ERi membraanis olevatele retseptoritele. Kuna liiderjärjestust äratundvad retseptorid paiknevad ERis, siis seetõttu toimubki sekreteeritavate valkude transport läbi tsütoplasmavõrgustiku. Valkude transport ERi toimub kotranslatsiooniliselt (valgusünteesiga samaaegselt). Signaaljärjestuse äratundmises osalevad SRP retseptor ja SRP (signaali äratundmise kompleks). SRP on tsütoplasmas paiknev valguline RNA-d sisaldav kompleks, mis seostub liiderjärjestuse, ribosoomi suure subühiku ja SRP retseptoriga. Kui signaaljärjestus ja SRP retseptor omavahel seostuvad, siis translatsioon peatub, toimub GTP hüdrolüüs, SRP-SRP retseptor-kompleks vabaneb ja signaaljärjestus seostub translookoniga. Kui liiderjärjestus ja translookon on seostunud, siis kanal vabaneb ning sünteesitav valk liigub ER luumeni. Kuna signaalpeptiid ei ole vajalik valgu funktsioonide täitmiseks, eemaldatakse see luumenis signaalpeptidaasi abil. Kui valgu translatsioon on lõppenud, siis toimub ERis valgu modifitseerimine ja valk suunatakse lõpp sihtpunkti.

Endoplasmaatilise retiikulumi stress

Endoplasmaatilise retiikulumi stress on seisund, mille puhul ERi talitlus on häiritud. Kuna ERil on rakus palju erinevaid ülesandeid, siis võib sellist olukorda esile kutsuda suur hulk erinevaid tegureid. Näiteks hüpoksia, glükoosipuudus, viiruslikud infektsioonid, kaltsiumi regulatsiooni häired jne. Need tegurid põhjustavad ERi luumenis voltimata rakkude kuhjumist, mis viib voltimata valkude vastuseni ehk UPR (unfolded protein response) rajani. UPRi esialgne eesmärk rakus on taastada normaalne ER funktsioneerimine. Kui rakus on käivitatud UPR rada, siis aktiveeritakse nende geenide transkriptsioon (RNA süntees), mis on seotud proteiinide kokkupakkimisega. Samuti käivitatakse ERAD (ER-assisted degradation), mis aitab voltimata valke suunata tsütosooli lagundamisele. Lisaks inhibeeritakse mõneks tunniks mRNA transleerimine, et piirata ERi minevate valkude hulka. Kui eelpool toodud adaptiivsed mehhanismid ei suuda ER stressi kõrvaldada, siis kutsutakse esile rakusurm.

UPRi signalisatsiooni mehhanismid

Kui kokkupakkimata valgud hakkavad ERi luumenis kogunema, siis hõivatakse kõik valendikus olevad chaperonid. Kui chaperonid seotakse voltimata valkudega, siis vabanevad transmembraansed proteiinid, mis vastutavad UPRi raja indutseerimise eest. Ühe teooria kohaselt võib UPRi indutseerivate proteiinide N-terminaalne ots olla seotud ERi valendikus olevate chaperonidega. Kui voltimata valkude hulk aga tõuseb ja kõik chaperonid hõivatakse, siis hakkavad UPRi esile kutsuvad valgud agregeeruma ning käivitatakse UPR rada. Arvatavasti osalevad UPRi esile kutsumises ka teised mehhanismid. Üheks UPR raja käivitamise võimaluseks võib olla ka voltimata valkude otsene induktsioon UPRi esile kutsuvatele valkudele.