Neuraaltoru

Neuraaltoru ehk närvitoru on keelikloomade, sealhulgas selgroogsete, sealhulgas inimese kesknärvisüsteemi embrüonaalne alge. See moodustub neurulatsiooni käigus neuraalplaadist.

Neuraaltoru tekkimine

Ristlõikes saab sellel varsti pärast moodustumist eristada kolme kihti, seestpoolt väljapoole:

1. ependüümikiht — pseudomitmekihiline kiht, mis sisaldab algelisi rakke;
2. mantlikiht  — sisaldab migreerivaid, vohavaid rakke, mis väljuvad ependüümikihist;
3. väline äärevöönd — kiht, kus moodustuvad närvikiud.

Neuraaltoru keskmes asetseb algvatsake.

Neuraaltoru areng toimub järgmise mehhanismi järgi: jagunevad ependüümirakud liiguvad mantlikihti, kus nad arenevad kas neuroblasti teed mööda — kinnituvad ja ajavad jätkeid, mis ulatuvad välisesse äärevööndisse, või glioblasti teed mööda — ei kinnitu ja muutuvad gliiarakkudeks.

Joonistus embrüonaalse loote iduketta ristlõigetest. Alt üles:
Neuraalplaadi võlvumine külgmiste neuraalvallide ja keskse neuraalvaoga (ülal)

Neuraalvagu voltub üle neuraalvoltide keskelt alates neuraaltoruks (näidatud staadium 8–10 somiidiga, enne 4. nädala lõppu inimesel).

Areng

 See tekib pärast gastrulatsiooni ektodermiks (välimine iduleht) nimetatavast rakukihist embrüo pinnal, mis asetseb seljakeeliku kohal ja mille mõjul siin moodustub pisut paksem neuroektoderm kui neuraalplaat. See võlvub külgmiselt neuraalvallidega üles ja nende vahel piklikuks neuraalvaoks sisse. See järel voltub neuraalvagu neuraalvoltidega torujaks moodustiseks. Selle protsessi käigus, mida nimetatakse primaarseks neurulatsiooniks, moodustub sisse vajudes neuraaltoru, mis eraldub ektodermist, mis pinnaektodermina kesknärvisüsteemi voltunud alge kohal uuesti sulgub. Kummalgi pool neuraaltoru moodustuvad endise neuraalplaadi äärepiirkonna rakkudest ajutiselt neuraalharjad, millest hiljem saavad melanotsüütide (pigmendirakkude) kõrval perifeerse närvisüsteemi mitmesugused osad.

Kunagise neuraalplaadi rakkudest moodustub niiviisi neuraaltoru, millest selgroogsetel arenevad seljaaju ja peaaju. Süstikkalalastel jääb selle põhikuju püsima ja sellest saab kesknärvisüsteem. Ka salpide vastsetel on neuraaltoru, kuid ontogeneesis see kaob.

Inimese embrüol tekib neuraaltoru arengu 19. ja 28. päeva vahel. Neuraaltoru sulgumine algab keskelt, hilisema rombaju piirkonnast. Selle arengufaasi lõpetab mõlema neuraaltoruava sulgumine: algul sulgub ees neuroporus anterior lamina terminalis '​ega (umbes 29. päeval), seejärel taga neuroporus posterior (umbes 30. päeval). Arenguhäired selles faasis võivad põhjustada neuraaltorudefekte, näiteks lülilõhestumust või anentsefaaliat.

Neuraaltoru valendikust saavad hiljem ajuvedeliku õõned: seljaaju-tsentraalkanal ja ajuvatsakesed koos keskaju-veejuhaga.

Neuraaltoru kihid

Ependüümikiht

Ependüümikihis saab välja tuua mitu funktsionaalset vööndit, mis aja jooksul lähevad tsüklitena üksteiseks üle.

Ektoderm

Ektoderm on embrüo varase arengu käigus moodustunud kolmest primaarsest lootelehest kõige välimine looteleht. Teisteks lootelehtedeks on mesoderm (keskmine kiht) ja endoderm (sisemine kiht).

Ektodermi diferentseerumise käigus moodustuvad teatud tüüpi epiteelkoed - näiteks naha välimine kiht ehk epidermis, aga ka närvisüsteem (seljaaju, perifeersed närvid ja aju). Ektodermist moodustuvad ka suu, päraku, ninasõõrmete,

 higinäärmete, juuste ja küünte pindmised kihid. Teised epiteliaalsed struktuurid moodustuvad endodermist.

Selgroogsete ektoderm koosneb neljast osast: välimine ektoderm, mida tuntakse ka pinnaektodermina, neuraalplaat, 

neuraalhari ja ektodermaalsed plakoodid. Neuraalplaat ja neuraalhari on tuntud neuroektodermina.

Blastula

Blastula on organismi ontogeneesis viljastatud munaraku (sügoodi) lõigustumisel tekkinud blastomeeride ehk lõigustusrakkude kobar; lootelise arengu üks staadiumeid.

Blastulatsioon. Legend: 1 – moorula; 2 – blastula

Blastulale eelneb moorula- ja järgneb gastrulastaadium. Moorula arengut blastulaks nimetatakse blastulatsiooniks.

Gastrulatsioon

Gastrulatsioon ehk lootelehtede moodustumine on protsess embrüonaalses arengus, mille tagajärjel moodustub karikloode ehk gastrula. Gastrulatsioonile eelneb lõigustumine ja järgneb organogenees.

Gastrulatsiooni alguseks on embrüo saavutanud blastula staadiumi. Gastrulatsioon hõlmab blastula rakkude liikumist ja ümberpaigutamist, mille tulemuseks on lootelehtede moodustumine ja kehatelgede väljakujunemine. Gastrulatsiooni käigus moodustuvateks lootelehtedeks on ektoderm ehk välisleht, entoderm ehk siseleht ja mesoderm ehk keskleht. Kõikidel lootelehtedel on embrüo edasises arengus oma kindel saatus. Rakkude ümberpaigutumisi gastrulatsiooni staadiumis nimetatakse morfogeneetilisteks liikumisteks.

Lootelehed

Gastrulatsiooni käigus moodustuvad kolm lootelehte – ektoderm, entoderm ja mesoderm. Ektoderm on embrüo välimine looteleht, millest arenevad aju, närvisüsteem ja naha epidermis. Entoderm on embrüo sisemine looteleht, millest arenevad söögitoru epiteel ning söögitoruga seotud organid, kaasa arvatud kopsud. Mesoderm asetseb ektodermi ja endodermi vahel ning sellest arenevad süda, neerud, sugunäärmed, luud, lihased, veri ja sidekoed.

Kehatelgede väljakujunemine

Gastrulatsiooni käigus kujunevad embrüol välja kolm põhilist kehatelge, milleks on anterioposterioorne telg, dorsaal-ventraalne telg ja parem-vasak telg. Anterioposterioorne telg kulgeb peast sabani. Nendel organismidel, kellel puudub pea või saba, vaadeldakse anterioposterioorse telje kulgu suust kuni seedetrakti lõpuni. Anterioposterioorse teljega risti paikneb dorsaal-ventraalne telg, mis kulgeb seljast kõhuni. Parem-vasak telg paikneb samuti anterioposterioorse teljega risti ning eristab vasaku ja parema kehapoole.

Morfogeneetiliste liikumiste põhitüübid

Invaginatsioon

Organismi gastrulatsioon hõlmab enamasti mitme morfogeneetilise liikumise täpselt koordineeritud kombinatsiooni, mis toimub samaaegselt kogu embrüos.

• Epiboolia ehk kattumine – üks rakkude kiht liigub teise rakkude kihi peale
• Invaginatsioon ehk sissesopistumine – rakkude kiht voldib end embrüo sisemusse
• Involutsioon ehk sisserullumine – rakud roomavad välimiste rakkude sisepinda mööda embrüo õõnsusesse
• Ingressioon ehk sisseastumine – individuaalsed rakud migreeruvad embrüosse ühekaupa
• Delaminatsioon ehk lõhastumine – üks rakkude kiht läheb pooleks, et moodustada kaks paralleelset rakkude kihti

Kahepaiksete gastrulatsioon

Kahepaiksete munaraku viljastumine toimub animaalsel poolusel ning oluline on spermi sisenemise asukoht, kuna see on aluseks kehatelgede moodustumisel. Teine oluline sündmus gastrulatsiooni toimumiseks on halli sirbi moodustumine, mis toimub tänu munaraku pindmise kihi roteerumisele sisemuse suhtes. Hall sirp on poolkuukujuline piirkond, mis moodustub spermi sisenemise vastaspoolel. Blastotsööli moodustumine animaalsel poolusel võimaldab rakkude migratsiooni gastrulatsiooni käigus. Lisaks sellele on gastrulatsiooniks oluline embrüo genoomi aktiveerimine. Gastrulatsioon algab marginaaltsoonist, kus rakud alustavad invaginatsiooni ehk sissesopistumist. Marginaaltsoon on ala, kus animaalne ja vegetatiivne poolus kohtuvad. Esmase sissesopistumise koha peale tekib blastopoori ülahuul. Neid rakke, mis alustasid invaginatsiooni, nimetatakse pudelrakkudeks, kuna nad omandavad selle protsessi käigus omapärase kuju. Pudelrakud on olulised arhenteroni ja blastopoori moodustamisel ning nende spetsiifiline kuju on vajalik gastrulatsiooni initsiatsiooniks. Pärast seda, kui blastopoori ülahuul on moodustunud, algab arhenteroni lae sisserullumine mööda blastopoori lae sisemist pinda. Sisserulluvad rakud on pärit marginaaltsoonist ning liiguvad blastotsööli lage mööda blastotsööli sisemusse, vedades enda järel ülejäänud arhenteroni. Moodustuv arhenteron paigutab blastotsööli ümber ja animaalse pooluse rakkude epiboolia katab vegetatiivse pooluse. Lõpuks tekivad blastopoori alahuul ja rebukork.

Hiire gastrulatsioon

Hiire blastotsüst. I – sisemine rakumass, T – trofektoderm

Diagramm näitab erinevate kudede päritolu inimese ja reesusmakaagi embrüos. Katkendjoon viitab ekstraembrüonaalse mesodermi võimalikule topeltpäriolule.

Hiire blastotsüsti implantatsioon toimub 4,5 embrüonaalset päeva pärast (E4,5) munaraku viljastumist. Implanteerunud blastotsüst on vesikulaarne struktuur, mis koosneb sisemisest rakkude massist ja teda ümbritsevast trofektodermist. Trofektodermist moodustuvad ekstraembrüonaalne ektoderm ja ektoplatsentaalkoonus. Sisemine rakumass muutub juba enne blastotsüsti implantatsiooni olemuselt mosaiikseks, sisaldades kahte tüüpi rakke. Ühed rakud ekspresseerivad transkriptsioonifaktorit Nanog ja teised rakud transkriptsioonifaktorit Gata6. Sellest sõltuvalt segregeeruvad sisemise rakumassi rakud pärast implantatsiooni kaheks rakkude populatsiooniks. Need rakud, mis sisaldavad Nanogi transkriptsioonifaktorit, moodustavad epiblasti, samal ajal kui need rakud, mis ekspresseerivad Gata6 transkriptsioonifaktorit, moodustavad primitiivse endodermi ehk hüpoblasti. Primitiivsest endodermist arenevad parietaalne ja vistseraalne endoderm. Parietaalne endoderm katab trofektodermi luumenipoolse sisemuse ning vistseraalne endoderm ääristab ekstraembrüonaalse ektodermi ja epiblasti välispinna. Viiendaks arengupäevaks pärast viljastumist koosneb embrüo proksimaalsest ekstraembrüonaalsest ektodermist, sisemise rakkude massi päritolu distaalsest epiblastist ja epiteliaalsest vistseraalsest endodermist ning on võtnud iseloomuliku munasilindrilise kuju. Järgneva poole päeva jooksul omandab epiblast epiteliaalse morfoloogia ning välja kujuneb proksimaal-distaalse kehatelje moodustumiseks oluline preamniootiline õõs. Lisaks sellele spetsialiseerub vistseraalne endoderm, moodustades embrüo distaalses osas distaalse vistseraalse endodermi. Edasise arengu käigus migreerub distaalsest vistseraalsest endodermist rakkude mass embrüo anterioorsesse piirkonda ning moodustab anterioorse vistseraalse endodermi. Anterioorse vistseraalse endodermi molekulaarsed mehhanismid toovad kaasa ürgjuti moodustumise, mis tähistab gastrulatsiooni algust. Koduhiirel moodustub ürgjutt 6,5 arengupäeva pärast munaraku viljastumist (E6,5). Ürgjutt tekib tänu epiblasti rakkude ingressioonile embrüo posterioor-proksimaalsel poolusel ning pikeneb kuni embrüo distaalse tipuni. Mesoderm moodustub tänu epiblasti ingresseerumisele läbi ürgjuti, millega kaasneb uue rakukihi tekkimine epiblasti ja vistseraalse endodermi vahele. Anterioorsest ürgjutist areneb anterioorne definitiivne endoderm. Gastrulatsiooni lõpuks on erinevate kudede prekursorid paigutunud embrüos õigetele positsioonidele ning embrüo on valmis organogeneesiks.

Gastrulatsiooni uurimise ajalugu

Gastrulatsioon on teadlasi huvitanud juba pikka aega. Andmeid amfiibide embrüote arengu uurimise kohta leidub juba 19. sajandist ning sõna “gastrula” pakuti välja 1872. aastal. 19. sajandil juurdles lootelehtede teooria ja rebukorgi olemuse üle ka eestlastele tuntud loodus- ja arstiteadlane Karl Ernst von Baer.

Blastomeer

Blastomeer ehk lõigustusrakk on lõigustumise käigus tekkiv rakk. Blastomeerid moodustavad kobarloote ehk moorula.

Kaheviljastamine

Kaheliviljastamine (inglise double fertilization) on kompleksne viljastamismehhanism, mis on omane katteseemnetaimedele. Kaheliviljastamise puhul emasgametofüüt ehk megagametofüüt ühineb kahe isasgameediga ehk spermiga ning tekivad sügoot ning seemne toitekude ehk endosperm.

Sügoot

Sügoot on viljastatud (diploidne) munarakk, mis on tekkinud emas- ja isassuguraku ehk gameedi ühinemisel.

Sügoot on hulkraksetel organismidel järglase esimene arenguetapp. Sügoodi lõigustudes areneb kobarloode ehk moorula.

Üherakuliste organismide sugulise sigimise puhul moodustuv sügoot on võimeline jagunema identseteks järglasteks.

Mülleri juha

Mülleri juha ehk paramesonefroni juha (ladina keeles ductus paramesnonephricus) on selgroogse emaslooma sisesuguelund. Mülleri juha on lootel esinev paariline juha, mis kasvab piki Wolffi juha allapoole ja lõpeb kuse-suguurkega.

isasloomal (sh mehel) rudimentaarne.

Inimesel

• Terminologia Embryologica: E.5.7.2.3.0.0.3

Tulevasel naisel arenevad paramesonefroni juhast munajuha, emakas, emakakael, ja tupe ülaosa.

Ajaloolist

Paramesonefroni juha sai nime Saksa arsti, anatoomi ja ihtüoloogi ning herpetoloogi Johannes Peter Mülleri järgi (14. juuli 1801 – 28. aprill 1858), kes uuris paramesonefroni juha arengut (Bildungsgeschichte der Genitalien, 1830).

Wolffi juha

Esmasneerutoruke ehk eelneerujuha ehk Wolffi juha (ductys mesonephricus; ductus Wolffi) on selgroogse isaslooma sisesuguelund. Wolffi juha on looteeas esinev, eelneeru (pronephros) ja jämesoole lõpposa (cloaca) vaheline paariline juha. Isasel kasvavad Wolffi juhad piki Mülleri juha allapoole ja lõpevad kuse-suguurkega.

Emastel esineb rudimendina.

Inimesel

• Terminologia Embryologica: E.5.6.2.0.0.0.4

Tulevastel meestel arenevad neist hiljem munandimanus (epididymis), seemnejuha (ductus deferens) ja selle laiend (ampulla) ning seemnepõiekesed.

Ajaloolist

Eelneerujuha nimetati Saksa arsti Caspar Friedrich Wolffi (18. jaanuar 1735 – 22. veebruar 1794) järgi, keda peetakse ka embrüoloogia üheks rajajaks.

Tsöloom

Tsöloom ehk teisene kehaõõs (ka teiskehaõõs) on vedelikuga täidetud kehaõõs, mis moodustub loote arengu käigus mesodermi (keskmise lootelehe) sisse.

Tsöloomi erijuhuks on pseudotsöloom, kus see on arenenud endodermi ja mesodermi vahele; esineb näiteks keriloomadel. Loomi, kellel tsöloom puudub, nimetatakse atsöloomseteks.

Loomariigis arenes tsöloom kolme lootelehega (triploblastsetel) organismidel, kuid hilisemas fülogeneesis see teatud harudel kadus. Enamasti on tsöloomi kadumine korrelatsioonis mingi organismi kehamõõtmete vähenemisega.