Organell on eri talitlusega rakuosa, mis on ümbritsetud sisemembraaniga. Organellid on näiteks mitokondrid, kloroplastid, plastiidid. Organelle leidub kõigi eukarüootide rakkudes. Prokarüootidel organellid enamasti puuduvad. Organellid on arvatavasti endosümbiootilise päritoluga.
Lisaks organellidele on rakkudes muid spetsialiseeritud talitlusega osi, mida nimetatakse organoidideks ja mis pole rakutaolise ehitusega. Sellised on näiteks viburid, vakuoolid, ribosoomid ja teised.
Histoonid on väiksed aluselised valgud (koosnevad 102–135 aminohappest), mida leidub eukarüootide tuumas. Need on põhilised kromatiini valgud, mille ümber keerdub DNA ja need mängivad suurt rolli geenide regulatsioonis. Histoonide funktsiooniks on osaleda DNA kokkupakkimisel, et viimane mahuks rakutuuma. Näiteks inimese iga rakk sisaldab lahtikeeratult umbes 1,8 meetrit DNA-d, aga kui DNA keerdub histoonide ümber, siis moodustunud kromatiini suurus on umbes 90 mikromeetrit.
Viis peamist histooni on H1/H5, H2A, H2B, H3 ja H4. Nukleosoomsed histoonid on H2A, H2B, H3 ja H4. H1 ja H5 nukleosoomide vahelise alaga seonduvad histoonid. Nukleosoomi südamiku moodustavad nukleosoomsed histoonid, mida leidub nukleosoomis igat molekuli 2 eksemplari, seega on nukleosoomi südamikus kokku 8 histooni molekuli. Ümber nukleosoomi südamiku kerdub 147 aluspaari pikkune DNA lõik 1,65 korda. Kahe nukleosoomi vahele jääb DNA lõik (5,9 – 7 nm) kuhu seondub histoon H1, mis vastutab DNA pakkimise eest kõrgemat järku struktuuridesse. Histoonide abil kokku pakitud DNA struktuuri nimetatakse kromatiiniks. Kromatiinis on nukleosoomidega DNA pakitud fiibriks, mille läbimõõt on 0,3 mikromeetrit.
Nukleosoomi südamiku moodustavad kaks H2A-H2B dimeeri ja H3-H4 tetrameer, need kaks dimeeri ja tetrameer moodustavad omavahel peaaegu sümmeetrilised osad. Neljal südamikuhistoonil on suhteliselt sarnane struktuur ja nad on evolutsiooni käigus tugevalt konserveerunud. Kasutades elektronide paramagneetilise resonantsi spinnide märgistamise tehnoloogiat, mõõtsid Briti teadlased nukleosoomide vaheline kauguse, mis on 59 – 70 Å. On olemas viit tüüpi histoon-DNA interaktsioone:
Histoonid läbivad post-translatsioonilisi modifikatsioone, millest enamik toimub nende N-terminaalsetel sabadel. Histoonidel esineb erinevaid post-translatsioonilisi modifikatsioone, millest levinumad on metüleerimine, atsetüleerimine, forsforüleerimine, sumoüleerimine, ubikvitineerimine, ADP-ribosüleerimine. Need protsessid osalevad geenide regulatsioonis.
Histoonid avastas 1884. aastal Albrecht Kossel. Kuni 1990-ndate alguseni arvati, et histoonid on eukarüotse DNA pakkematerjal, sest sel ajal usuti, et transkriptsiooni aktiveerib valk-DNA ja valk-valk interaktsioon koos palja DNAga, nagu bakteris. Michael Grunstein näitas 1980ndatel pärmirakkudega töötades, et eukarüootsed histoonid represseerivad geenide transkriptsiooni ja transkriptsiooni aktivaatorite funktsioon on ületada see repressioon. Tänapäeval teame, et histoonidel on geeniekspressioonis nii positiine kui ka negatiivne roll.
Post-translatsioonilised modifikatsioonid mõjutavad histoonide interaktsioone DNA ja tuuma valkudega. Histoonidel H3 ja H4 on pikad sabad, mis ulatuvad nukleosoomist välja ja mida saab mitmest kohast kovalentselt modifitseerida. H2A, H2B ja H3 histoonide puhul on võimalik ka histooni tuumas asuvate aminohapete modifitseerimine. Samal ajal võib toimuda ühel histoonil/nukleosoomil mitu modifikatsiooni ja need kombinatsioonid moodustavad niinimetatud histooni koodi. Erinevad modifikatsioonid mängivad suurt rolli geenide regulatsioonis, DNA reparatsioonis, kromosoomi kondensatsioonis (mitoos) ja spermatogeneesis (meioos). Histoonide modifikatsioonide kirjeldamiseks kasutatav nomenklatuur:
Histoonide modifikatsioonid transkriptsiooni regulatsioonis:
| Modifikatsioonide tüüp | Histoonid | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| H3K4 | H3K9 | H3K14 | H3K27 | H3K79 | H4K20 | H2BK5 | |
| mono-metülatsioon | aktivatsioon | aktivatsioon | aktivatsioon | aktivatsioon[11][12] | aktivatsioon[11] | aktivatsioon[11] | |
| di-metülatsioon | repressioon | repressioon | aktivatsioon[12] | ||||
| tri-metülatsioon | aktivatsioon | repressioon | repressioon | aktivatsioon,[12] repressioon[11] | repressioon[13] | ||
| atsetülatsioon | aktivatsioon | aktivatsioon | |||||
Aktiivse transkriptsiooniga seostatakse tavaliselt kaht histoonide modifikatsiooni:
H3K4 trimetülatsiooni viib läbi COMPASS kompleks. Vaatamata selle kompleksi säilitamisele, ei ole täiesti selge, mis rolli see modifikatsioon mängib transkriptsioonis. See on siiski hea aktiivse promootori märk ja selle histooni modifikatsiooni tase geeni promootoralas on korrelatsioonis geeni transkriptsiooni aktiivsusega.
H3K36 trimetülatsioon toimub tänu ensüümile metüültransferaas SET2. See valk seostub RNA polümeraas II ja H3K36Me3 tähistab aktiivset geeni traskribeerimist. H3K36Me3 märgise tunneb ära Rpd3 histooni deatsetülaasi kompleks, mis eemaldab atsetüülgrupid ümbritsevatelt histoonidelt, aidates seeläbi kromatiini kokku pakkida ning takistab transkriptsiooni algatamist valest kohast. Kromatiini pakkumine takistab transkriptsioonifaktorite juurdepääsu DNA-le ja vähendab uue transkriptsioonitsükli algamise tõenäosust. See protsess aitab seega tagada, et transkriptsioon ei katke.
Geenide represseerimisega seostatakse tavaliselt kolme histoonide modifikatsiooni:
H3K9Me2/3 on heterokromatiini iseloomustav märge ning see modifikatsioon on tugevalt seotud geeni repressiooniga. Heterokromatiini moodustumist on kõige põhjalikumalt uuritud pärmis Schizosaccharomyces pombe. H3K9Me2/3 toimib seondumise kohana Sw6-le (heterokromatiin 1 või HP1, teine klassikaline heterokromatiini marker), mis omakorda põhjustab repressiooni, olles signaaliks histooni modifikaatoritele, nagu histoonide deatsetülaas ja histoonide metüültransferaas.
See modifikatsioon on tihedalt seotud heterokromatiiniga, aga selle funktsionaalne tähtsus on siiani ebaselge.
Histoonide modifikatsioonide analüüs embrüonaalsetes tüvirakkudes (ja teistes tüvirakkudes) näitas, et paljude geenide promootorid omavad nii H3K4Me3 kui ka H3K27Me3 modifikatsioone. Teiste sõnadega on promootoritel üheaegselt nii transkriptsiooni aktivatsiooni kui ka repressiooni toetavad histoonide modifikatsioonid. See omapärane kombinatsioon tähistab geene, mis on tasakaalus transkriptsiooniks. Need modifikatsioonid pole vajalikud tüvirakkudele, kuid äärmiselt vajalikud pärast diferentseerumist. Kui rakud hakkavad diferentseeruma, siis bivalentsete promootorite aktivatsiooni või repressiooni kaudu toimub rakkude tüübi määramine. Vastavalt keskkonnast tulevatele signaalidele toimub teatud geenide aktivatsioon või repressioon.
Fosforüleeritud H2AX (gamma H2AX) on DNA kaheahelalise kahjustuse marker. H2AX fosforüleeritakse kohe pärast DNA ahelate katke tuvastamist. Siis moodustatakse pikendatud domeen (palju kilobase) kahjustamise kohast mõlemal pool. Gamma H2AX toimib seondumise kohana valku MDC1-ks, mis omakorda värbab DNA parandamises osalevad valgud. Seega moodustab gamma H2AX olulise osa DNA reparatsiooni mehhanismis, mis tagab genoomi stabiilsust.
H3K56Ac on vajalik genoomi stabiilsuse tagamiseks. H3K56 atsetüleerib p300/Rtt109 kompleksi. H3 K56 deatsetüleeritakse kiiresti piirkonnas, kus esineb DNA kahjustus. H3K56 atsetülatsioon on vajalik ka replikatsioonikahvlite stabiliseerimiseks.
Rakutuum on kahekihilise membraaniga ümbritsetud rakuorganell, mis esineb tsütoplasmas vaid eukarüootidel. Rakutuum hõlmab umbes 10% raku kogu ruumalast ja sinna on koondunud peaaegu kogu rakus olev geneetiline materjal. Tuumas sisalduv DNA on tihedalt kokku pakitud histoonide abil ja moodustab kromosoomi. Rakutuuma ülesandeks on säilitada ja edasi anda geneetilist materjali ning kontrollida raku elutegevust läbi geeniekspressiooni. Rakutuuma katab tuumaümbris, mille välimine membraan on ühenduses tsütoplasmavõrgustikuga. Sisemist membraani toetavad seestpoolt tuuma lamiinid. Sisemise ja välimise tuumamembraani vahele jääb perinukleaarne ruum. Tuumamembraani läbivad teatud vahemike järel tuuma poori kompleksid, mis reguleerivad karüoplasma ja tsütoplasma vahelist transporti. Kompleksi suudavad passiivse transpordi teel läbida ioonid ja väikesed molekulid ning aktiivse transpordi abil suuremad molekulid. Tuumas esineb ka erinevaid intranukleaarseid kehi, millest tähtsaim ja ka mikroskoobis enim märgatav on tuumake. Tuumakese peamine ülesanne on ribosoomi subühikute moodustamine rRNA-st ja valkudest.
Loomorganismides on tuum kõige suurem rakusisene organell. Imetajate rakkudes on tuuma läbimõõt keskmiselt 6 mikromeetrit (μm). Rakutuum sisaldab karüoplasmat, mis on tsütoplasmasarnane viskoosne vedelik.
Tuumaümbris, mida teatakse ka tuumamembraani nime all, koosneb kaksikmembraanist, kus need on üksteisega paralleelsed ja asetsevad teineteisest 10–50 nanomeetri (nm) kaugusel. Tuum on täielikult ümbritsetud tuumamembraaniga, mis eraldab geneetilist materjali tsütoplasmast ja kaitseb makromolekulide sissetungimise eest tsütoplasmast karüoplasmasse.
Tuumaümbrist läbistavad teatud vahemaade tagant umbes 100 liiki valkudest (selgroogsetel) koosnevad tuuma poori kompleksid (nuclear pore complex – NPC). Keskmiselt on imetajatel rakutuumas 3000–4000 poori. Kompleksi moodustavaid valke nimetatakse ka nukleoporiinideks. NPC-d omavad oktagonaalset sümmeetriat ning sellise kompleksi molekulmass on umbes 125 miljonit daltonit. Poori läbimõõt on keskmiselt 100 nm. Kanali sisemine läbimõõt on selles oleva regulatoorse süsteemi tõttu vaid 9 nm. Seetõttu ei saa makromolekulid ilma aktiivse transpordi abita tsütoplasmast tuuma liikuda.
Rakutuumas sünteesitakse suurel hulgal erinevaid makromolekule (ribosoomide subühikud, mRNA, tRNA), mis talitlevad tsütoplasmas. Samas moodustatakse tsütoplasmas erinevaid valke (DNA- ja RNA-polümeraase, geenide regulaatorvalke), mis peavad lõpuks jõudma rakutuuma. Üks ja seesama tuumapoor on võimeline molekule transportima mõlemasuunaliselt.
Selleks, et makromolekulid (molekulmassiga üle 60 000 Da) saaksid liikuda tuuma ja tsütoplasma vahel, on vajalikud tuuma poori kompleksid, aktiivse transpordi läbiviimine ning teatud signaalide olemasolu, mis lubaks transporti läbi viia. Lisaks on vajalik ka teatud temperatuur ja ATP energia olemasolu. Passiivse difusiooni teel saavad tuumapoorist läbi liikuda vaid ioonid ja väikesed valgu molekulid (molekulmass alla 5000 Da).
Importiiniks kutsutaks üht valku viiest, mis tunneb ära NLS-järjestusega karüofiilse valgu ning seob selle tuumapoori valkudele. Valkude pääsemiseks läbi tuumapoori karüoplasmasse on vajalik teatud aminohappeline (AH) järjestus, mis sisaldab tavaliselt Arg-i ja Lys-i. Sellist AH järjestust nimetatakse nukleaarse lokalisatsiooni signaaliks (NLS), see on lühike 5–12 AH-d sisaldav järjestus. Esineb kaht peamist tüüpi NLS: kas lühikesed nelja- kuni seitsmealuselisest aminohappest koosnevad järjestused või pikemad kaheosalised NLS-id, mis koosnevad kahest aluseliste aminohapete plokist, mida eraldab umbes kümme aminohapet.
Ka valkude transpordiks tuumast tsütoplasmasse on vajalikud teatud signaaljärjestused, kuid neid kutsutakse NES (nuclear export signal) signaalideks. NES-signaaljärjestuses on vajalikud hüdrofoobsed aminohapped (Leu ja Ile), mis esinevad teatud kindlas asetuses. Enamik valke, mis sisaldavad NLS-signaali, sisaldavad ka NES-signaaljärjestust, sest valke, mida tuumas enam vaja ei ole, ei ole võimalik tuumas lagundada ja sellised valgud tuleb transportida tagasi tsütoplasmasse.
Tuumakeseks nimetatakse tuumas asetsevat häguste piiridega eristatavat moodustist, millel puudub membraan. Tuumake moodustub tuumakese organisaatorpiirkonna (NOR) ümber, see on koht kromosoomis, mis sisaldab rRNA e ribosomaalse RNA geene. NOR-id paiknevad kromosoomi lühikeste õlgade otstes. Tuumakese peamiseks ülesandeks on rRNA süntees ja ribosoomi subühikute moodustamine. Inimesel esineb diploidses rakus 10 NOR-i ja neis paikneb tihedalt koos umbes 200 rRNA geeni. Kui teoreetiliselt võiks tuumas esineda 10 tuumakest, siis tavaliselt moodustavad nad tihedalt koos ühe suure tuumakese. Ka ei toimu kõigilt geenidelt samaaegne rRNA transkriptsioon ning seetõttu on tuumakesi vähem nähtaval.
Elektronmikroskoopiliselt on võimalik eristada tuumakeses 3 piirkonda: 1. tihe fibrillaarne komponent, mis sisaldab sünteesitavat RNA-d; 2. granulaarne komponent, mis sisaldab formeeruvaid ribosoomi partikleid; 3. fibrillaarne tsenter, mis sisaldab DNA-d mida parasjagu ei transkribeerita.
Tuumakese suurus oleneb sellest, kui suures mahus toimub transkriptsioon. Rakkudes, kus toimub intensiivne valkude süntees, võib tuumake hõivata tuuma ruumalast kuni 25%.
Esimese sammuna moodustatakse RNA polümeraas I abiga 45S pre-rRNA, millest edasise töötluse teel saadakse 4 erinevat rRNA-d (28 S, 5.8 S, 5S ja 18 S RNA), mis liidetakse, kas ribosoomi suure (60S) või väikese (40S) subühiku koosseisu.
Enamik raku DNAst on koondunud kromosoomidesse, mis asetsevad rakutuumas. Igas inimese rakus on umbes 2 m DNAd. Suurema osa rakutsüklist on kromosoomid dekondenseerunud ning esineb valkude ja DNA kompleks, mida nimetatakse kromatiiniks. Mitoosi või meioosi ajal kromosoomid kondenseeruvad ja muutuvad nähtavaks valgusmikroskoobist vaadates. Metafaasi aegsete kromosoomide kuju, suurus ja arv määravad karüotüübi, mis on igale liigile iseloomulik. Interfaasi ajal ei paikne kromosoomid mitte juhuslikult, vaid neil on oma kindlad territooriumid. Kromosoomi osad, millelt toimub aktiivne transkriptsioon, võivad oma kohalt nihkuda. Väike hulk DNA-st on koondunud ka mitokondrisse.
Kromatiini saab jagada vastavalt oma ehitusele 2 alatüübiks. Kromatiini osa, mis on nähtav valgusmikroskoobis, nimetatakse eukromatiiniks. Eukromatiin sisaldab geene, mida transkribeeritakse tihedamini ning seetõttu paikneb eukromatiin ka hajusamalt ja tuuma keskel. Kromatiini piirkond, kus DNA on rohkem kokkupakitud, nimetatakse heterokromatiiniks. Heterokromatiin sisaldab vähesel määral geene. Peamiselt koosneb ta kõrgelt korduvatest DNA järjestustest, mis vastutavad kromosoomi struktuursete osade nagu telomeeride ja tsentromeeride moodustamise eest. Seetõttu nimetatakse seda osa kromatiinist ka konstitutiivseks heterokromatiiniks. Kuna heterokromatiini aladelt ei toimu tihedat traskriptsiooni, siis paikneb see peamiselt membraani läheduses.
Tuuma peamiseks ülesandeks on geeni ekspressiooni, DNA replikatsiooni reguleerimine ja kontroll. Tuum võimaldab hoida eukarüootidel DNA replikatsiooni ja RNA transkriptsiooni eraldatud tsütoplasmas olevast translatsioonist. See võimaldab prokarüootidest efektiivsemat geeni regulatsiooni.
Geeni ekspressiooni esimene etapp on transkriptsioon, mille käigus DNA ahela abil sünteesitakse RNA ahel. Selle tulemusena moodustub mRNA, mis peab läbima translatsiooni, et moodustuks valk. Enne translatsiooni algust peab mRNA liikuma tuumast tsütoplasmasse.
Tuum sisaldab transkriptsiooni läbiviimiseks vajalikke valke, näiteks helikaasi, RNA polümeraasi ja topoisomeraasi, lisaks veel erinevaid traskriptsioonifaktoreid. Helikaas vastutab DNA kaksikahela lahtikeeramise eest, et RNA polümeraas saaks sellele kinnituda. RNA polümeraas sünteesib kasvavat RNA molekuli. Topoisomeraas keerab DNA ahelat lahti ja kinni.
Transkriptsiooni tulemusel saadakse pre-mRNA. Seejärel peab see läbima töötluse tuumas, mille käigus saadakse mRNA, mis saab liikuda tsütoplasmasse. Kui mRNA ei läbi vajalikke modifikatsioone, siis selline mRNA lagundatakse tsütoplasmas ning seda ei kasutata translatsiooniks.
Kolm peamist töötluse etappi on 1) 5-otsa7-metüülguanosiini mütsi lisamine, mis on töötluse esimene etapp 2) 3-otsapol(A)saba lisatakse pärast transkriptsiooni lõppu 3) RNA splaissimine, mille käigus splaissosoom eemaldab intronid ning liidab kokku järelejäänud eksonid. Imetajate geenides on aga võimalik eksone ühendada alternatiivse splaissingu abil mitut moodi. Sel juhul on ühelt pre-mRNAlt võimalik saada erinevaid produkte.
Kuigi enamikul rakkudest esineb vaid üks tuum, on eukarüootide hulgas ka rakutüüpe, mis on tuumatud või hulktuumsed. Tuumatud rakud on näiteks imetajate küpsed punased vererakud e erütrotsüüdid, mis ei sisalda ka mitokondreid. Samas võib tuuma puudumine olla ka vigase rakujagunemise tagajärg. Tuumatud rakud ei ole võimelised jagunema.
Hulgituumsed rakud on enamikul Acantharia liikidel ja mükoriisadel. Kaks tuuma raku kohta on aga sooleparasiitidel Giardiatel. Arengu käigus on hulktuumsed ka inimese skeletilihaseid moodustavad rakud
Onkogeen (inglise oncoprotein)on muteerumas/muteerunud protonkogeen ka vähigeen, raku pärilikkusaine geen, mis kodeerib onkoproteiine, kes osalevad rakutsükli ja DNA hüperstimulatsioonis ja tagavad protoonkogeeni muutumise pahaloomulise kasvaja kaastekitajaks.
Onkogeeni produktiks on onkovalk.
Bioloogiline lagunemine ehk biolagunemine ehk biodegradatsioon on orgaaniliste ainete muundumine lihtsateks anorgaanilisteks aineteks (CO2, H2O, NH3) mikroorganismide toimel. Erinevad orgaanilised ühendid lagunevad erineva kiirusega. Elusloodusele võõrad orgaanilised ühendid, orgaanilise keemia saadused nagu plastid, polüetüleenkile jne ei lagune looduslikus aineringes nagu orgaanilised ained. Nende lagunemine toimub oluliselt pikema aja jooksul. Sellepärast saastavad, reostavad nad loodust. Ka teokarbid ja selgroogsete luud lagunevad aeglaselt. Luustike järgi saab uurida kauges minevikus toimunut. Nii näiteks uurivad paleoantropoloogid säilinud luustiku põhjal inimese evolutsiooni.
Biolagunemise kiirus oleneb keskkonnast, kus lagunev aine asub. Oluline on just vee ja hapniku sisaldus selles, samuti temperatuur. Vaakumis ja madalal (või vastupidi väga kõrgel) temperatuuril, kus mikrooragnismide elutegevus peatub, bioloogiline lagunemine ka lõppeb. Bioloogiline lagunemine vajab eluks võimalikku keskkonda (biosfääri keskkonda). Elu võibki defineerida kui sobivat, piisavalt stabiilset keskkonda universumis, kus on võimalik elusorganismide bioloogiline lagunemine. Bioloogilisele lagunemisele vastandub abiootiline lagunemine, lagunemine ilma elusorganismide abita. (Abiootilist lagunemist põhjustab ultraviolettkiirgus, gammakiirgus, radioaktiivsus jne.) Kui mingi aine võib laguneda mikroorganismide kaudu, nimetatakse seda biolagunevuseks (võimeks bioloogiliselt laguneda, inglise biodegradability).
| Produkt | Aeg |
|---|---|
| Õuna südamik | 1–2 kuud |
| Tavaline paber | 1–3 kuud |
| Paberrätik | 2–4 nädalat |
| Pappkarp | 2 kuud |
| Puuvillriie | 5 kuud |
| Plastkattega piimapakk | 5 aastat |
| Vahaga kaetud piimapakk | 3 kuud |
| Plekkpurk | 50–100 aastat |
| Alumiiniumist purk | 150–200 aastat |
| Klaaspudel | määratlemata(igaveseks) |
| Kilekott | 10–20 aastat |
| Pehme plast (pudel) | 100 aastat |
| Kõva plast (pudeli kork) | 400 aastat |
Biotransformatsioon ehk biokonversioon (inglise biotransformation, bioconversion) on keemilise ühendi koostise muutmine organismide või nendest saadud ensüümide abil.
Biotransformatsioon hõlmab ka bioloogilise lagunemise ehk biodegradatsiooni.
Lõigustumine on sügoodi jagunemine
mitoosi teel ilma rakkude kasvamiseta. Lõigustumise käigus taastatakse organismi hulkraksus ning tuuma-tsütoplasma suhe. Lõigustumise tulemusena moodustub kõigepealt kobarloode ehk moorula, millest hiljem areneb blastula.
Embrüoloogias tähendab lõigustumine varajase embrüo rakkude jagunemist. Paljude liikide sügoodid teevad läbi rakujagunemise ilma kasvamiseta, mille käigus tekib rakkude kogum, mis on sama suurusega kui algne sügoot. Lõigustumise tulemusena tekivad rakud, mida nimetatakse blastomeerideks. Blastomeerid moodustavad tiheda rakumassi ehk moorula. Lõigustumine lõppeb blastula moodustamisega.
Lõigustumine erineb teistest rakujagunemise vormidest sellepoolest, et lõigustumise käigus suureneb rakkude arv ilma rakumassi suurenemiseta. See tähendab seda, et iga õnnestunud jagunemise käigus tuuma suhe tsütoplasma hulgaga võrreldes kasvab.
Kiire rakutsükkel tagatakse kõrge proteiinide taseme säilitamisega, mille ülesanne on kontrollida rakutsükli kulgu. Sellisteks valkudeks on tsükliinid ja nendega seotud tsükliinisõltuvad kinaasid (cdk). CyclinB/cdc2 kompleks on tuntud ka kui MPF, mis soodustab mitoosi sisenemist. Lõigustumise tagamiseks töötavad karüokineesi (mitoos) ja tsütokineesi protsessid koos. Mitoos saab toimuda tsütokineesi puudusel. Tsütokinees aga ilma mitoosita toimuda ei saa. Lõigustumise lõpp langeb kokku sügoodi transkriptsiooni algusega. Seda punkti nimetatakse midblastula transitsiooniks ja see on kontrollitud tuuma-tsütoplasma suhtega (1/6).
Muna koosneb munarakust ja seda ümbritsevatest kestadest. Küpsele munale on iseloomulik animaalne ja vegetatiivne poolus. Muna poolust, milles on palju rebu, nimetatakse vegetatiivseks pooluseks. Vastaspoolus, milles on vähem rebu on animaalne poolus. Sõltuvalt rebu hulgast, mida muna sisaldab, võib lõigustumise jagada holoblastiliseks (täielik lõigustumine) ja meroblastiliseks (osaline lõigustumine).
Lõigustumine võib olla sünkroonne või asünkroonne sõltuvalt sellest, kas blastomeerid jagunevad üheaegselt või erineval ajal. Lõigustumine võib olla täielik või osaline, sõltuvalt ootsüüdis sisalduvast rebuhulgast. Kui rebuhulk on suur, siis toimub osaline lõigustumine. Vähese või keskmise rebuhulga korral toimub totaalne jagunemine. Holoblastiliseks nimetatakse munarakke, mis lõigustuvad täielikult. Osaliselt lõigustuvad munarakud on meroplastilised.
Lõigustumine võib olla sünkroonne või asünkroonne. Selline jaotus sõltub sellest, kas blastomeerid jagunevad üheaegselt või erineval ajal. Enamikul loomarühmadel on lõigustumise algus sünkroonne. Hiljem muutub lõigustumine aga asünkroonseks. Imetajatel on esimene lõigustumine asünkroonne. See tähendab seda, et kaks esimest blastomeeri alustavad kohe alguses asünkroonset lõigustumist. Sünkroonne lõigustumine toimub kiiremini kui asünkroonne lõigustumine. Embrüoloogias on sünkroonse lõigustumise pikkus oluline eri liikide arengustaadiumide ajalisel võrdlemisel. Sünkroonse lõigustumise pikkus ei sõltu keskkonnast.
Eri liikidel muutub DNA replikatsioon teatud rakutsüklite järel asünkroonseks, sest rakujagunemised ei toimu enam ühel ajal. Blastulatsiooniks nimetatakse hetke, kui embrüo läheb asünkroonsesse lõigustumise faasi. Blastulatsiooni käigus tekib embrüo sisse blastotsööl. Lõigustumist saab jaotada ka blastomeeride suuruse järgi. Kui täieliku lõigustumise korral on blastomeerid ühesuurused, siis on tegu totaal-ekvaalse lõigustumisega. Totaal-adekvaalne lõigustumine esineb siis, kui animaalse pooluse rakud on veidi väiksemad ja blastomeerid on natuke erineva suurusega. Kui täielikul lõigustumisel on blastomeerid erineva suurusega, siis on tegu totaal-inekvaalse lõigustumisega. Sellise lõigustumise puhul nimetatakse muna animaalse pooluse rakke mikromeerideks ja vegetatiivse pooluse rakke makromeerideks.
Holoblastiline lõigustumine esineb täielikult lõigustuva munaraku puhul. Holoblastiline lõigustumine jaguneb omakorda veel radiaalseks, spiraalseks, bilateraalseks ja rotatsiooniliseks lõigustumiseks.
Radiaalne lõigustumine on iseloomulik okasnahksetele. Lõigustumise tulemusena tekib tsöloblastula. Esimesed kaks lõigustumist toimuvad vertikaaltelje suunas ning kolmas lõigustumine toimub horisontaaltasapinnas. Lõigustumistasapinnad on üksteise suhtes risti. Kahe esimese lõigustumise tulemusena on tekkinud neli ühesuurust blastomeeri. Kolmanda lõigustumise tulemusena tekib kaheksa enam-vähem ühesugust blastomeeri. Kahepaiksete radiaalne lõigustumine sarnaneb okasnahksete lõigustumisega, kuid kuna kahepaiksete munarakk on reburohke, siis jääb vegetatiivse pooluse lõigustumine ajaliselt maha animaalse pooluse lõigustumisest. Selle tulemusena moodustuvad animaalsele poolusele mikromeerid ja vegetatiivsele poolusele makromeerid.
Selline lõigustumise tüüp on iseloomulik paljudele selgrootutele. Spiraalse lõigustumise tulemusena tekib väikese blastotsööliga stereoblastula. Nimetus spiraalne lõigustumine tuleb sellest, et lõigustumise käigus pöörduvad mikromeeride käävid makromeeri käävide suhtes 45 kraadi võrra. Käävi pöörde suund (päripäeva või vastupäeva) määrab ära selle, millise lõigustumise suunaga on loom. Kahe esimese lõigustumise järel on blastomeerid enam-vähem ühesuguse suurusega. Peale kolmandat jagunemist saab eristada mikromeere animaalsel poolusel ja makromeere vegetatiivsel poolusel.
Bilateraalne lõigustumine on iseloomulik tunikaatidele. Bilateraalse lõigustumise käigus toimub mõlemal poolusel (animaalsel/vegetatiivsel) lõigustumine peegelpildi järgi.
Rotatsioonilise lõigustumise tüüp on iseloomulik imetajatele. Rotatsiooniline lõigustumine tähendab seda, et esimesed kaks blastomeeri, mis lõigustumise käigus tekivad, moodustavad edasises lõigustumises lõigustumistasapinnad eri suundades. Ühel blastomeeril on vertikaalsuunaline lõigustumine ja teisel horisontaalne. Kuni 8-raku staadiumini on lõigustumise käigus tekkinud blastomeerid teineteisega nõrgalt seotud, peale seda toimub kompakteerumine ehk tihendamine, mille käigus blastomeerid kleepuvad teineteisega tihedalt kokku, moodustades kompaktse struktuuri. Selles staadiumis olevat sügooti nimetatakse moorulaks. Moorula – kobarloode, millele on iseloomulik õõnsuse puudumine. Moorula staadiumile järgneb blastotsüsti staadium, mille lõpuks on välja arenenud põisloote ehk blastotsüsti sisemine õõnsus ehk blastotsööl. Kuni moorula staadiumini on kõik rakud totipotentsed. Kompakteerumise järgselt tekib kaks erinevat rakkude populatsiooni – trofoblast ehk trofektoderm ja embrüoblast ehk sisemine rakkude mass (ICM). Sisemine rakkude mass areneb edasi embrüoks. Trofoblasti rakud sekreteerivad vedelikku, mis põhjustab blastotsööli teket. Lisaks sellele on trofoblast oluline embrüo implantatsiooniks emakasse ning sellest arenevad lootevälised organid ja koed. Kogu lõigustumise protsess leiab aset munajuhas ning lõigustumise ajal liigub sügoot munajuhas olevate ripsrakkude ripsmete võnkelise liikumise mõjul emakavalendiku poole, kus toimub implantatsioon. Enne implanteerumist toimub blastotsüsti vabanemine glükoproteiinidest koosnevast zona pellucida’st ehk rebukestast. Kinnitumist emaka endomeetriumisse nimetatakse implantatsiooniks ning seda võimaldavad trofektodermi poolt toodetud proteaasid.
Meroblastilise lõigustumise korral on tegu osalise lõigustumisega. Lõigustub rebuvaene osa, reburohke osa ei lõigustu. Osaline lõigustumine jaguneb diskoidaalseks ehk kettaliseks ja superfitsiaalseks ehk pindmiseks.
Partsiaalse diskoidaalse lõigustumise korral lõigustub ainult sügoodi rebuvaene osa. Rebuvaese osa lõigustumise järgselt kujuneb iduketas ehk blastodisk. Rakuvälisest rebust on blastodiski keskosa eraldatud subgerminaalse õõnega. Kölleri sirp – epiblasti rakud, mis paiknevad iduketta tagumises servas. Tulevasele iduketta bilateraalsümmeetriale pannakse alus juba munajuhas. Munajuhas toimub muna pöörlev liikumine. Pöörlemise tõttu liigub tsütoplasma iduketta ülaserva. Kölleri sirp moodustub lõigustumise käigus iduketta ülaservas paiknevast tsütoplasmast. Kölleri sirp määrab tulevase organismi posterioorse suuna.
Partsiaalse superfitsiaalse lõigustumise puhul jaguneb algul ainult sügoodi tuum. Esimesena toimuvad tuuma mitootilised jagunemised. Sellele järgneb tuumade liikumine raku perifeeriasse, kus moodustatakse ilma rakkude vaheseinteta süntsütsiaalne blastoderm. Energiidid – tuumad (millel on ümber oma makrotorukeste ja mikrofilamentide rikas tsütoplasma) ja nendega seotud tsütoplasmasaared. Tuuma/tsütoplasma suhtest sõltub asünkroonsele lõigustumisele üleminek ja blastomeeride moodustumine. Kõikidel putukatel ei esine superfitsiaalset lõigustumist. On ka selliseid putukaid, kellel esineb totaalne lõigustumine. Sellisteks on näiteks parasiitsed putukad.
Ksenobiootikum (kreeka keeles xenos 'võõras', ingl k xenobiotic) kehale võõras aine ehk kehavõõras ühend ehk eksogeenne võõraine.
Ksenobiootikumid on ravimid, raviained, saasteained, pestitsiidid,herbitsiidid, insektitsiidid, sünteetilised toidulisandid, kartsinogeenid jpt ained.
Limaskestaga seotud lümfikude ehk limaskestadega seotud lümfoidne kude (ka MALT-süsteem; lüh MALT, ladina textus lymphoideus adjunctus mucosae) on paljude selgroogsete loomade lümfoid(-immuun)süsteemi lümfoidkoe liik.
Limaskestaga seotud lümfikoed on limaskestaga liitunud lümfipiirkonnad, mis paiknevad paljude elundite (nagu mao-sooletrakt, kilpnääre, harknääre, kopsud, süljenäärmed, neelumandel, hingamisteed, silmasidekest ja nahk limaskestas.
Limaskestaga seotud lümfikoed võivad koosneda koondlümfifolliikulitest või ka väiksematest üksikutest lümfisõlmedest.
MALT struktuurides liiguvad lümfirakud- T- ja B-rakud, dendriitrakud ja makrofaagid. Seedekulgla koondlümfifolliikulites ka M-rakud.
Limaskestaga seotud lümfoidkoed moodustavad limaskestaimmuunsuse, millele omistatakse lümfoid(-immuun)süsteemist suuresti sõltumatu funktsioneerimine.
Limaskestaga seotud lümfikudede olemasolu, areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia, mutatsioonid, rakud ja molekulid ning apoptoos ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.
Limaskestaga seotud lümfikude sisaldab arterioole, kapillaare ja veenuleid.
MALT on sünnijärgselt väga madala lümfirakkude populatsiooniga.
Limaskestaga seotud lümfikudesid mõjutavad ksenobiootikumid.
Limaskestaga seotud lümfikoed liigitatakse sekundaarsete lümfikudede hulka. Nende täpsetes terminites pole kokkulepet saavutatud, kirjanduslikes allikates eristatakse järgmisi MALT-e:
MALT on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.
Inimestel seostatakse MALT-süsteemiga mitmeid kroonilise põletikuga seostavaid haiguslikke seisundeid nagu ärritatud soole sündroom (intestinum irritabile) (Crohni tõbi ja haavandiline jämesoolepõletik).
MALT lümfoomide (ICD-10- C88.4) tekkega seostatakse ka mitmeid autoimmuunhaigusi, näiteks Hashimoto türeoidiiti ja Sjögreni sündroomi.
Samuti seostatakse MALT lümfoome Chlamydophila psittaci, Borrelia burgdorferi, Campylobacter jejuni, HI-viiruse ja helikobakter-infektsiooniga.
