Rakutuum

Rakutuum on kahekihilise membraaniga ümbritsetud rakuorganell, mis esineb tsütoplasmas vaid eukarüootidel. Rakutuum hõlmab umbes 10% raku kogu ruumalast ja sinna on koondunud peaaegu kogu rakus olev geneetiline materjal. Tuumas sisalduv DNA on tihedalt kokku pakitud histoonide abil ja moodustab kromosoomi. Rakutuuma ülesandeks on säilitada ja edasi anda geneetilist materjali ning kontrollida raku elutegevust läbi geeniekspressiooni. Rakutuuma katab tuumaümbris, mille välimine membraan on ühenduses tsütoplasmavõrgustikuga. Sisemist membraani toetavad seestpoolt tuuma lamiinid. Sisemise ja välimise tuumamembraani vahele jääb perinukleaarne ruum. Tuumamembraani läbivad teatud vahemike järel tuuma poori kompleksid, mis reguleerivad karüoplasma ja tsütoplasma vahelist transporti. Kompleksi suudavad passiivse transpordi teel läbida ioonid ja väikesed molekulid ning aktiivse transpordi abil suuremad molekulid. Tuumas esineb ka erinevaid intranukleaarseid kehi, millest tähtsaim ja ka mikroskoobis enim märgatav on tuumake. Tuumakese peamine ülesanne on ribosoomi subühikute moodustamine rRNA-st ja valkudest.

Loomarakk. 1. Tuumake 2. Rakutuum 3.Ribosoom 4. Vesiikul 5. Karedapinnaline tsütoplasmavõrgustik 6. Golgi kompleks 7. Tsütoskelett 8. Siledapinnaline tsütoplasmavõrgustik 9. Mitokonder 10. Vakuool 11. Tsütosool 12. Lüsosoom 13. Tsentriool

Ajalugu

Ehitus

Loomorganismides on tuum kõige suurem rakusisene organell. Imetajate rakkudes on tuuma läbimõõt keskmiselt 6 mikromeetrit (μm). Rakutuum sisaldab karüoplasmat, mis on tsütoplasmasarnane viskoosne vedelik.

Tuumaümbris ja poorid

Tuumaümbris, mida teatakse ka tuumamembraani nime all, koosneb kaksikmembraanist, kus need on üksteisega paralleelsed ja asetsevad teineteisest 10–50 nanomeetri (nm) kaugusel. Tuum on täielikult ümbritsetud tuumamembraaniga, mis eraldab geneetilist materjali tsütoplasmast ja kaitseb makromolekulide sissetungimise eest tsütoplasmast karüoplasmasse.

Tuumapoorid

Tuumaümbrist läbistavad teatud vahemaade tagant umbes 100 liiki valkudest (selgroogsetel) koosnevad tuuma poori kompleksid (nuclear pore complex – NPC). Keskmiselt on imetajatel rakutuumas 3000–4000 poori. Kompleksi moodustavaid valke nimetatakse ka nukleoporiinideks. NPC-d omavad oktagonaalset sümmeetriat ning sellise kompleksi molekulmass on umbes 125 miljonit daltonit. Poori läbimõõt on keskmiselt 100 nm. Kanali sisemine läbimõõt on selles oleva regulatoorse süsteemi tõttu vaid 9 nm. Seetõttu ei saa makromolekulid ilma aktiivse transpordi abita tsütoplasmast tuuma liikuda.

Rakutuumas sünteesitakse suurel hulgal erinevaid makromolekule (ribosoomide subühikud, mRNA, tRNA), mis talitlevad tsütoplasmas. Samas moodustatakse tsütoplasmas erinevaid valke (DNA- ja RNA-polümeraase, geenide regulaatorvalke), mis peavad lõpuks jõudma rakutuuma. Üks ja seesama tuumapoor on võimeline molekule transportima mõlemasuunaliselt.

Valkude transport läbi tuumapoori

Selleks, et makromolekulid (molekulmassiga üle 60 000 Da) saaksid liikuda tuuma ja tsütoplasma vahel, on vajalikud tuuma poori kompleksid, aktiivse transpordi läbiviimine ning teatud signaalide olemasolu, mis lubaks transporti läbi viia. Lisaks on vajalik ka teatud temperatuur ja ATP energia olemasolu. Passiivse difusiooni teel saavad tuumapoorist läbi liikuda vaid ioonid ja väikesed valgu molekulid (molekulmass alla 5000 Da).

Importiiniks kutsutaks üht valku viiest, mis tunneb ära NLS-järjestusega karüofiilse valgu ning seob selle tuumapoori valkudele. Valkude pääsemiseks läbi tuumapoori karüoplasmasse on vajalik teatud aminohappeline (AH) järjestus, mis sisaldab tavaliselt Arg-i ja Lys-i. Sellist AH järjestust nimetatakse nukleaarse lokalisatsiooni signaaliks (NLS), see on lühike 5–12 AH-d sisaldav järjestus. Esineb kaht peamist tüüpi NLS: kas lühikesed nelja- kuni seitsmealuselisest aminohappest koosnevad järjestused või pikemad kaheosalised NLS-id, mis koosnevad kahest aluseliste aminohapete plokist, mida eraldab umbes kümme aminohapet.

Ka valkude transpordiks tuumast tsütoplasmasse on vajalikud teatud signaaljärjestused, kuid neid kutsutakse NES (nuclear export signal) signaalideks. NES-signaaljärjestuses on vajalikud hüdrofoobsed aminohapped (Leu ja Ile), mis esinevad teatud kindlas asetuses. Enamik valke, mis sisaldavad NLS-signaali, sisaldavad ka NES-signaaljärjestust, sest valke, mida tuumas enam vaja ei ole, ei ole võimalik tuumas lagundada ja sellised valgud tuleb transportida tagasi tsütoplasmasse.

Tuumake

Raku tuum elektronmikroskoobi all, kus tuumake on värvunud tumedaks

Tuumakeseks nimetatakse tuumas asetsevat häguste piiridega eristatavat moodustist, millel puudub membraan. Tuumake moodustub tuumakese organisaatorpiirkonna (NOR) ümber, see on koht kromosoomis, mis sisaldab rRNA e ribosomaalse RNA geene. NOR-id paiknevad kromosoomi lühikeste õlgade otstes. Tuumakese peamiseks ülesandeks on rRNA süntees ja ribosoomi subühikute moodustamine. Inimesel esineb diploidses rakus 10 NOR-i ja neis paikneb tihedalt koos umbes 200 rRNA geeni. Kui teoreetiliselt võiks tuumas esineda 10 tuumakest, siis tavaliselt moodustavad nad tihedalt koos ühe suure tuumakese. Ka ei toimu kõigilt geenidelt samaaegne rRNA transkriptsioon ning seetõttu on tuumakesi vähem nähtaval.

Elektronmikroskoopiliselt on võimalik eristada tuumakeses 3 piirkonda: 1. tihe fibrillaarne komponent, mis sisaldab sünteesitavat RNA-d; 2. granulaarne komponent, mis sisaldab formeeruvaid ribosoomi partikleid; 3. fibrillaarne tsenter, mis sisaldab DNA-d mida parasjagu ei transkribeerita.

Tuumakese suurus oleneb sellest, kui suures mahus toimub transkriptsioon. Rakkudes, kus toimub intensiivne valkude süntees, võib tuumake hõivata tuuma ruumalast kuni 25%.

Esimese sammuna moodustatakse RNA polümeraas I abiga 45S pre-rRNA, millest edasise töötluse teel saadakse 4 erinevat rRNA-d (28 S, 5.8 S, 5S ja 18 S RNA), mis liidetakse, kas ribosoomi suure (60S) või väikese (40S) subühiku koosseisu.

Kromosoomid

 

Hiire raku tuum, kus DNA on värvitud siniseks. Kromosoom 2 (punane) and kromosoom 9 (roheline) kindlaks määratud alad tuumas, mis on värvitud

Enamik raku DNAst on koondunud kromosoomidesse, mis asetsevad rakutuumas. Igas inimese rakus on umbes 2 m DNAd. Suurema osa rakutsüklist on kromosoomid dekondenseerunud ning esineb valkude ja DNA kompleks, mida nimetatakse kromatiiniks. Mitoosi või meioosi ajal kromosoomid kondenseeruvad ja muutuvad nähtavaks valgusmikroskoobist vaadates. Metafaasi aegsete kromosoomide kuju, suurus ja arv määravad karüotüübi, mis on igale liigile iseloomulik. Interfaasi ajal ei paikne kromosoomid mitte juhuslikult, vaid neil on oma kindlad territooriumid. Kromosoomi osad, millelt toimub aktiivne transkriptsioon, võivad oma kohalt nihkuda. Väike hulk DNA-st on koondunud ka mitokondrisse.

Kromatiini saab jagada vastavalt oma ehitusele 2 alatüübiks. Kromatiini osa, mis on nähtav valgusmikroskoobis, nimetatakse eukromatiiniks. Eukromatiin sisaldab geene, mida transkribeeritakse tihedamini ning seetõttu paikneb eukromatiin ka hajusamalt ja tuuma keskel. Kromatiini piirkond, kus DNA on rohkem kokkupakitud, nimetatakse heterokromatiiniks. Heterokromatiin sisaldab vähesel määral geene. Peamiselt koosneb ta kõrgelt korduvatest DNA järjestustest, mis vastutavad kromosoomi struktuursete osade nagu telomeeride ja tsentromeeride moodustamise eest. Seetõttu nimetatakse seda osa kromatiinist ka konstitutiivseks heterokromatiiniks. Kuna heterokromatiini aladelt ei toimu tihedat traskriptsiooni, siis paikneb see peamiselt membraani läheduses.

Tuuma funktsioon

Tuuma peamiseks ülesandeks on geeni ekspressiooni, DNA replikatsiooni reguleerimine ja kontroll. Tuum võimaldab hoida eukarüootidel DNA replikatsiooni ja RNA transkriptsiooni eraldatud tsütoplasmas olevast translatsioonist. See võimaldab prokarüootidest efektiivsemat geeni regulatsiooni.

Geeni ekspressioon

Geeni ekspressiooni esimene etapp on transkriptsioon, mille käigus DNA ahela abil sünteesitakse RNA ahel. Selle tulemusena moodustub mRNA, mis peab läbima translatsiooni, et moodustuks valk. Enne translatsiooni algust peab mRNA liikuma tuumast tsütoplasmasse.

Tuum sisaldab transkriptsiooni läbiviimiseks vajalikke valke, näiteks helikaasi, RNA polümeraasi ja topoisomeraasi, lisaks veel erinevaid traskriptsioonifaktoreid. Helikaas vastutab DNA kaksikahela lahtikeeramise eest, et RNA polümeraas saaks sellele kinnituda. RNA polümeraas sünteesib kasvavat RNA molekuli. Topoisomeraas keerab DNA ahelat lahti ja kinni.

Pre-mRNA töötlus

Transkriptsiooni tulemusel saadakse pre-mRNA. Seejärel peab see läbima töötluse tuumas, mille käigus saadakse mRNA, mis saab liikuda tsütoplasmasse. Kui mRNA ei läbi vajalikke modifikatsioone, siis selline mRNA lagundatakse tsütoplasmas ning seda ei kasutata translatsiooniks.

Kolm peamist töötluse etappi on 1) 5-otsa7-metüülguanosiini mütsi lisamine, mis on töötluse esimene etapp 2) 3-otsapol(A)saba lisatakse pärast transkriptsiooni lõppu 3) RNA splaissimine, mille käigus splaissosoom eemaldab intronid ning liidab kokku järelejäänud eksonid. Imetajate geenides on aga võimalik eksone ühendada alternatiivse splaissingu abil mitut moodi. Sel juhul on ühelt pre-mRNAlt võimalik saada erinevaid produkte.

Mitme tuumaga ja tuumatud rakud

Inimese punased vererakud nagu ka teiste imetajate punased vererakud on tuumatud

Kuigi enamikul rakkudest esineb vaid üks tuum, on eukarüootide hulgas ka rakutüüpe, mis on tuumatud või hulktuumsed. Tuumatud rakud on näiteks imetajate küpsed punased vererakud e erütrotsüüdid, mis ei sisalda ka mitokondreid. Samas võib tuuma puudumine olla ka vigase rakujagunemise tagajärg. Tuumatud rakud ei ole võimelised jagunema.

Hulgituumsed rakud on enamikul Acantharia liikidel ja mükoriisadel. Kaks tuuma raku kohta on aga sooleparasiitidel Giardiatel. Arengu käigus on hulktuumsed ka inimese skeletilihaseid moodustavad rakud

Onkovalk

Onkovalk on onkogeeni produktiks olev valk, mis on seotud raku kasvu ja diferentseerumise regulatsiooniga.

Onkogeen

Onkogeen (inglise oncoprotein)on muteerumas/muteerunud protonkogeen ka vähigeen, raku pärilikkusaine geen, mis kodeerib onkoproteiine, kes osalevad rakutsükli ja DNA hüperstimulatsioonis ja tagavad protoonkogeeni muutumise pahaloomulise kasvaja kaastekitajaks.

Onkogeeni produktiks on onkovalk.

Biolagunemine

Bioloogiline lagunemine ehk biolagunemine ehk biodegradatsioon on orgaaniliste ainete muundumine lihtsateks anorgaanilisteks aineteks (CO₂, H₂O, NH₃) mikroorganismide toimel. Erinevad orgaanilised ühendid lagunevad erineva kiirusega. Elusloodusele võõrad orgaanilised ühendid, orgaanilise keemia saadused nagu plastid, polüetüleenkile jne ei lagune looduslikus aineringes nagu orgaanilised ained. Nende lagunemine toimub oluliselt pikema aja jooksul. Sellepärast saastavad, reostavad nad loodust. Ka teokarbid ja selgroogsete luud lagunevad aeglaselt. Luustike järgi saab uurida kauges minevikus toimunut. Nii näiteks uurivad paleoantropoloogid säilinud luustiku põhjal inimese evolutsiooni.

Biolagunemise kiirus oleneb keskkonnast, kus lagunev aine asub. Oluline on just vee ja hapniku sisaldus selles, samuti temperatuur. Vaakumis ja madalal (või vastupidi väga kõrgel) temperatuuril, kus mikrooragnismide elutegevus peatub, bioloogiline lagunemine ka lõppeb. Bioloogiline lagunemine vajab eluks võimalikku keskkonda (biosfääri keskkonda). Elu võibki defineerida kui sobivat, piisavalt stabiilset keskkonda universumis, kus on võimalik elusorganismide bioloogiline lagunemine. Bioloogilisele lagunemisele vastandub abiootiline lagunemine, lagunemine ilma elusorganismide abita. (Abiootilist lagunemist põhjustab ultraviolettkiirgus, gammakiirgus, radioaktiivsus jne.) Kui mingi aine võib laguneda mikroorganismide kaudu, nimetatakse seda biolagunevuseks (võimeks bioloogiliselt laguneda, inglise biodegradability).

Lagundamise aeg

Ligikaudne aeg, mis on vajalik erinevate ühendite lagundamiseks mere keskkonnas

Produkt	Aeg
Õuna südamik	1–2 kuud
Tavaline paber	1–3 kuud
Paberrätik	2–4 nädalat
Pappkarp	2 kuud
Puuvillriie	5 kuud
Plastkattega piimapakk	5 aastat
Vahaga kaetud piimapakk	3 kuud
Plekkpurk	50–100 aastat
Alumiiniumist purk	150–200 aastat
Klaaspudel	määratlemata(igaveseks)
Kilekott	10–20 aastat
Pehme plast (pudel)	100 aastat
Kõva plast (pudeli kork)	400 aastat

Biotransformatsioon

Biotransformatsioon ehk biokonversioon (inglise biotransformation, bioconversion) on keemilise ühendi koostise muutmine organismide või nendest saadud ensüümide abil.

Biotransformatsioon hõlmab ka bioloogilise lagunemise ehk biodegradatsiooni.

Lõigustumine

Lõigustumine on sügoodi jagunemine 

mitoosi teel ilma rakkude kasvamiseta. Lõigustumise käigus taastatakse organismi hulkraksus ning tuuma-tsütoplasma suhe. Lõigustumise tulemusena moodustub kõigepealt kobarloode ehk moorula, millest hiljem areneb blastula.

Embrüoloogias tähendab lõigustumine varajase embrüo rakkude jagunemist. Paljude liikide sügoodid teevad läbi rakujagunemise ilma kasvamiseta, mille käigus tekib rakkude kogum, mis on sama suurusega kui algne sügoot. Lõigustumise tulemusena tekivad rakud, mida nimetatakse blastomeerideks. Blastomeerid moodustavad tiheda rakumassi ehk moorula. Lõigustumine lõppeb blastula moodustamisega.

Lõigustumine erineb teistest rakujagunemise vormidest sellepoolest, et lõigustumise käigus suureneb rakkude arv ilma rakumassi suurenemiseta. See tähendab seda, et iga õnnestunud jagunemise käigus tuuma suhe tsütoplasma hulgaga võrreldes kasvab.

Kiire rakutsükkel tagatakse kõrge proteiinide taseme säilitamisega, mille ülesanne on kontrollida rakutsükli kulgu. Sellisteks valkudeks on tsükliinid ja nendega seotud tsükliinisõltuvad kinaasid (cdk). CyclinB/cdc2 kompleks on tuntud ka kui MPF, mis soodustab mitoosi sisenemist. Lõigustumise tagamiseks töötavad karüokineesi (mitoos) ja tsütokineesi protsessid koos. Mitoos saab toimuda tsütokineesi puudusel. Tsütokinees aga ilma mitoosita toimuda ei saa. Lõigustumise lõpp langeb kokku sügoodi transkriptsiooni algusega. Seda punkti nimetatakse midblastula transitsiooniks ja see on kontrollitud tuuma-tsütoplasma suhtega (1/6).

Muna koosneb munarakust ja seda ümbritsevatest kestadest. Küpsele munale on iseloomulik animaalne ja vegetatiivne poolus. Muna poolust, milles on palju rebu, nimetatakse vegetatiivseks pooluseks. Vastaspoolus, milles on vähem rebu on animaalne poolus. Sõltuvalt rebu hulgast, mida muna sisaldab, võib lõigustumise jagada holoblastiliseks (täielik lõigustumine) ja meroblastiliseks (osaline lõigustumine).

Lõigustumine võib olla sünkroonne või asünkroonne sõltuvalt sellest, kas blastomeerid jagunevad üheaegselt või erineval ajal. Lõigustumine võib olla täielik või osaline, sõltuvalt ootsüüdis sisalduvast rebuhulgast. Kui rebuhulk on suur, siis toimub osaline lõigustumine. Vähese või keskmise rebuhulga korral toimub totaalne jagunemine. Holoblastiliseks nimetatakse munarakke, mis lõigustuvad täielikult. Osaliselt lõigustuvad munarakud on meroplastilised.

Asünkroonne ja sünkroonne lõigustumine

Lõigustumine võib olla sünkroonne või asünkroonne. Selline jaotus sõltub sellest, kas blastomeerid jagunevad üheaegselt või erineval ajal. Enamikul loomarühmadel on lõigustumise algus sünkroonne. Hiljem muutub lõigustumine aga asünkroonseks. Imetajatel on esimene lõigustumine asünkroonne. See tähendab seda, et kaks esimest blastomeeri alustavad kohe alguses asünkroonset lõigustumist. Sünkroonne lõigustumine toimub kiiremini kui asünkroonne lõigustumine. Embrüoloogias on sünkroonse lõigustumise pikkus oluline eri liikide arengustaadiumide ajalisel võrdlemisel. Sünkroonse lõigustumise pikkus ei sõltu keskkonnast.

Blastulatsioon

Inimese embrüogeneesi varajased staadiumid

Eri liikidel muutub DNA replikatsioon teatud rakutsüklite järel asünkroonseks, sest rakujagunemised ei toimu enam ühel ajal. Blastulatsiooniks nimetatakse hetke, kui embrüo läheb asünkroonsesse lõigustumise faasi. Blastulatsiooni käigus tekib embrüo sisse blastotsööl. Lõigustumist saab jaotada ka blastomeeride suuruse järgi. Kui täieliku lõigustumise korral on blastomeerid ühesuurused, siis on tegu totaal-ekvaalse lõigustumisega. Totaal-adekvaalne lõigustumine esineb siis, kui animaalse pooluse rakud on veidi väiksemad ja blastomeerid on natuke erineva suurusega. Kui täielikul lõigustumisel on blastomeerid erineva suurusega, siis on tegu totaal-inekvaalse lõigustumisega. Sellise lõigustumise puhul nimetatakse muna animaalse pooluse rakke mikromeerideks ja vegetatiivse pooluse rakke makromeerideks.

Holoblastiline lõigustumine

Holoblastiline lõigustumine esineb täielikult lõigustuva munaraku puhul. Holoblastiline lõigustumine jaguneb omakorda veel radiaalseks, spiraalseks, bilateraalseks ja rotatsiooniliseks lõigustumiseks.

Radiaalne lõigustumine

Radiaalne lõigustumine on iseloomulik okasnahksetele. Lõigustumise tulemusena tekib tsöloblastula. Esimesed kaks lõigustumist toimuvad vertikaaltelje suunas ning kolmas lõigustumine toimub horisontaaltasapinnas. Lõigustumistasapinnad on üksteise suhtes risti. Kahe esimese lõigustumise tulemusena on tekkinud neli ühesuurust blastomeeri. Kolmanda lõigustumise tulemusena tekib kaheksa enam-vähem ühesugust blastomeeri. Kahepaiksete radiaalne lõigustumine sarnaneb okasnahksete lõigustumisega, kuid kuna kahepaiksete munarakk on reburohke, siis jääb vegetatiivse pooluse lõigustumine ajaliselt maha animaalse pooluse lõigustumisest. Selle tulemusena moodustuvad animaalsele poolusele mikromeerid ja vegetatiivsele poolusele makromeerid.

Spiraalne lõigustumine

Selline lõigustumise tüüp on iseloomulik paljudele selgrootutele. Spiraalse lõigustumise tulemusena tekib väikese blastotsööliga stereoblastula. Nimetus spiraalne lõigustumine tuleb sellest, et lõigustumise käigus pöörduvad mikromeeride käävid makromeeri käävide suhtes 45 kraadi võrra. Käävi pöörde suund (päripäeva või vastupäeva) määrab ära selle, millise lõigustumise suunaga on loom. Kahe esimese lõigustumise järel on blastomeerid enam-vähem ühesuguse suurusega. Peale kolmandat jagunemist saab eristada mikromeere animaalsel poolusel ja makromeere vegetatiivsel poolusel.

Bilateraalne lõigustumine

Bilateraalne lõigustumine on iseloomulik tunikaatidele. Bilateraalse lõigustumise käigus toimub mõlemal poolusel (animaalsel/vegetatiivsel) lõigustumine peegelpildi järgi.

Rotatsiooniline lõigustumine

Rotatsioonilise lõigustumise tüüp on iseloomulik imetajatele. Rotatsiooniline lõigustumine tähendab seda, et esimesed kaks blastomeeri, mis lõigustumise käigus tekivad, moodustavad edasises lõigustumises lõigustumistasapinnad eri suundades. Ühel blastomeeril on vertikaalsuunaline lõigustumine ja teisel horisontaalne. Kuni 8-raku staadiumini on lõigustumise käigus tekkinud blastomeerid teineteisega nõrgalt seotud, peale seda toimub kompakteerumine ehk tihendamine, mille käigus blastomeerid kleepuvad teineteisega tihedalt kokku, moodustades kompaktse struktuuri. Selles staadiumis olevat sügooti nimetatakse moorulaks. Moorula – kobarloode, millele on iseloomulik õõnsuse puudumine. Moorula staadiumile järgneb blastotsüsti staadium, mille lõpuks on välja arenenud põisloote ehk blastotsüsti sisemine õõnsus ehk blastotsööl. Kuni moorula staadiumini on kõik rakud totipotentsed. Kompakteerumise järgselt tekib kaks erinevat rakkude populatsiooni – trofoblast ehk trofektoderm ja embrüoblast ehk sisemine rakkude mass (ICM). Sisemine rakkude mass areneb edasi embrüoks. Trofoblasti rakud sekreteerivad vedelikku, mis põhjustab blastotsööli teket. Lisaks sellele on trofoblast oluline embrüo implantatsiooniks emakasse ning sellest arenevad lootevälised organid ja koed. Kogu lõigustumise protsess leiab aset munajuhas ning lõigustumise ajal liigub sügoot munajuhas olevate ripsrakkude ripsmete võnkelise liikumise mõjul emakavalendiku poole, kus toimub implantatsioon. Enne implanteerumist toimub blastotsüsti vabanemine glükoproteiinidest koosnevast zona pellucida’st ehk rebukestast. Kinnitumist emaka endomeetriumisse nimetatakse implantatsiooniks ning seda võimaldavad trofektodermi poolt toodetud proteaasid.

Meroblastiline munarakkude lõigustumine

Meroblastilise lõigustumise korral on tegu osalise lõigustumisega. Lõigustub rebuvaene osa, reburohke osa ei lõigustu. Osaline lõigustumine jaguneb diskoidaalseks ehk kettaliseks ja superfitsiaalseks ehk pindmiseks.

Partsiaalne diskoidne lõigustumine

Partsiaalse diskoidaalse lõigustumise korral lõigustub ainult sügoodi rebuvaene osa. Rebuvaese osa lõigustumise järgselt kujuneb iduketas ehk blastodisk. Rakuvälisest rebust on blastodiski keskosa eraldatud subgerminaalse õõnega. Kölleri sirp – epiblasti rakud, mis paiknevad iduketta tagumises servas. Tulevasele iduketta bilateraalsümmeetriale pannakse alus juba munajuhas. Munajuhas toimub muna pöörlev liikumine. Pöörlemise tõttu liigub tsütoplasma iduketta ülaserva. Kölleri sirp moodustub lõigustumise käigus iduketta ülaservas paiknevast tsütoplasmast. Kölleri sirp määrab tulevase organismi posterioorse suuna.

Partsiaalne superfitsiaalne lõigustumine

Partsiaalse superfitsiaalse lõigustumise puhul jaguneb algul ainult sügoodi tuum. Esimesena toimuvad tuuma mitootilised jagunemised. Sellele järgneb tuumade liikumine raku perifeeriasse, kus moodustatakse ilma rakkude vaheseinteta süntsütsiaalne blastoderm. Energiidid – tuumad (millel on ümber oma makrotorukeste ja mikrofilamentide rikas tsütoplasma) ja nendega seotud tsütoplasmasaared. Tuuma/tsütoplasma suhtest sõltub asünkroonsele lõigustumisele üleminek ja blastomeeride moodustumine. Kõikidel putukatel ei esine superfitsiaalset lõigustumist. On ka selliseid putukaid, kellel esineb totaalne lõigustumine. Sellisteks on näiteks parasiitsed putukad.

Ksenobiootikumid

Ksenobiootikum (kreeka keeles xenos 'võõras', ingl k xenobiotic) kehale võõras aine ehk kehavõõras ühend ehk eksogeenne võõraine.

Ksenobiootikumid on ravimid, raviained, saasteained, pestitsiidid,herbitsiidid, insektitsiidid, sünteetilised toidulisandid, kartsinogeenid jpt ained.

Rakusisene metabolism

• Tsütokroom P450 ensüümid on tegevad ka eksogeensete võõrainete ehk ksenobiootikumide (sh ravimite jpm) biotransformatsioonis.

Limaskestaga seotud lümfikude

Limaskestaga seotud lümfikude ehk limaskestadega seotud lümfoidne kude (ka MALT-süsteem; lüh MALT, ladina textus lymphoideus adjunctus mucosae) on paljude selgroogsete loomade lümfoid(-immuun)süsteemi lümfoidkoe liik.

Limaskestaga seotud lümfikoed on limaskestaga liitunud lümfipiirkonnad, mis paiknevad paljude elundite (nagu mao-sooletrakt, kilpnääre, harknääre, kopsud, süljenäärmed, neelumandel, hingamisteed, silmasidekest ja nahk limaskestas.

Limaskestaga seotud lümfikoed võivad koosneda koondlümfifolliikulitest või ka väiksematest üksikutest lümfisõlmedest.

MALT struktuurides liiguvad lümfirakud- T- ja B-rakud, dendriitrakud ja makrofaagid. Seedekulgla koondlümfifolliikulites ka M-rakud.

Limaskestaga seotud lümfoidkoed moodustavad limaskestaimmuunsuse, millele omistatakse lümfoid(-immuun)süsteemist suuresti sõltumatu funktsioneerimine.

Limaskestaga seotud lümfikudede olemasolu, areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia, mutatsioonid, rakud ja molekulid ning apoptoos ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Limaskestaga seotud lümfikude sisaldab arterioole, kapillaare ja veenuleid.

MALT on sünnijärgselt väga madala lümfirakkude populatsiooniga.

Limaskestaga seotud lümfikudesid mõjutavad ksenobiootikumid.

Terminoloogia

Limaskestaga seotud lümfikoed liigitatakse sekundaarsete lümfikudede hulka. Nende täpsetes terminites pole kokkulepet saavutatud, kirjanduslikes allikates eristatakse järgmisi MALT-e:

• BALT – bronhidega seotud lümfikude (puudub koertel, kassidel, Süüria hamstritel ja inimestel)
• CALT – silmasidekestaga seotud lümfikude
• GALT – sooltega seotud lümfikude (sh koondlümfifolliikulid)
• LALT – kõriga seotud MALT
• NALT – ninaga seotud lümfikude
• SALT – nahaga seotud MALT,
• UTALT – kuseteedega seotud MALT, LDALT, TALT jt.

MALT on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

Patoloogia

Inimestel seostatakse MALT-süsteemiga mitmeid kroonilise põletikuga seostavaid haiguslikke seisundeid nagu ärritatud soole sündroom (intestinum irritabile) (Crohni tõbi ja haavandiline jämesoolepõletik).

MALT lümfoomide (ICD-10- C88.4) tekkega seostatakse ka mitmeid autoimmuunhaigusi, näiteks Hashimoto türeoidiiti ja Sjögreni sündroomi.

Samuti seostatakse MALT lümfoome Chlamydophila psittaci, Borrelia burgdorferi, Campylobacter jejuni, HI-viiruse ja helikobakter-infektsiooniga.

Sooltega seotud lümfikude

Sooltega seotud lümfikude ehk sooltega seotud MALT (ka GALT-süsteem; lüh GALT, ladina textus lymphoideus adjunctus intestino) on paljude selgroogsete loomade lümfoid(-immuun)süsteemi lümfoidkoe liik, mis paikneb soole limaskestas. Enamik organismis leiduvatest antikehi komplekteerivatest rakkudest paiknevad soole limaskestas.

Primitiivne GALT on olemas ka lõuatutel kaladel.

Sooltega seotud lümfikoe hulka arvatakse koondlümfifolliikulid ja nodi lymphoidei mesenterici, ussripik.

GALT liigitatakse MALT-süsteemi ja nimetatud lümfoidkude osaleb paikses limaskestaimmuunsuses.

GALT struktuurides liiguvad lümfirakud- T- ja B-rakud, dendriitrakud ja koondlümfifolliikulites ka M-rakud.

Osadel madudel on sooltega seotud lümfikude tuvastatud suu ja neelu vahel (inglise esophageal tonsil).

GALTi funktsioonideks on homöostaasi tagamine ja patogeenidest vabanemine - nende 'kahjutustamine'. GALT on 'märklauaks' mitmete haiguslike seisundite korral nagu näiteks süsteemne erütematoosne luupus, HIV-1.

GALT on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

Lümfisüsteem

Lümfisüsteem ehk lümfaatiline süsteem (ladina keeles systema lymphaticum, systema lymphoideum) on lümfoidkudedest koosnev paljude selgroogsete loomade elundkond.

Lümfoidkude sisaldab iseloomulikke lümfirakke ehk lümfotsüüte, nende eelrakke ja diferentseerunud rakke. Lümfoidkoed on omavahel ühendatud lümfisoonte abil. Lümfisooned kannavad lümfotsüüte sisaldavat koevedelikku ehk lümfi läbi lümfisõlmede. 

Lümfisüsteem kulgeb tsentraalselt ning lümf suubub venoossesse vereringesse. Lümfisüsteemi talitlust reguleerivad nii autonoomne närvisüsteem

kui ka hormoonid.

Ajalugu

17. sajandil tegid lümfoloogias märkimisväärseid avastusi Gaspare Aselli (1581–1626), Jean Pecquet (1622–1674), Thomas Bartholin (1616–1680) ja Olof Rudbeck (1630–1708).

Gaspare Aselli avastas 1622. aastal koera soolestiku seinast valged sooned, mis hiljem nimetati piimandisoonteks (ingl k lacteals). Tema avastust kinnitas Jean Pecquet oma hilisemate uuringutega aastatel 1947–1951, mil ta avastas, et rasvu ja rasvhappeid sisaldav lümf liigub piimandisoonest rinnajuha kaudu venoossesse vereringese.

Esimesed inimese lümfisüsteemi kirjeldused pärinevad 1652. ja 1653. aastast 2 teadlaselt, Thomas Bartholinilt ja Olof Rudbeckilt, kes mõlemad kirjeldasid perifeerset lümfiringlussüsteemi ja mitut lümfisoont.

Terminid

Lümfisüsteem on kantud kehtivasse rahvusvahelisse inimese anatoomia standardisse "Terminologia Anatomica".

Imetajate lümfisüsteem

Imetajate lümfisüsteem on eri liikidel üsna sarnane, järgnevalt on kirjeldatud inimese lümfisüsteemi.

Funktsioonid

Lümfisüsteemi funktsioonid kehas on

• toota immuunrakke;
• tagada immuunkaitse, hävitades baktereid, viirusi jt võõrkehasid;
• eemaldada kudedest üleliigset, valke sisaldavat koevedelikku;
• aidata omastada toidust rasvhappeid ja rasvlahustuvaid vitamiine, nagu A-, D-, E- ja K-vitamiin, ning transportida neid vereringesse.

Liigitus

Lümfisüsteem jaguneb funktsiooni järgi kaheks osaks:

• primaarne ehk esmane (ka tsentraalne) ja
• sekundaarne ehk teisene (ka perifeerne).

Primaarne lümfisüsteem

Primaarsesse lümfisüsteemi kuuluvad punane luuüdi ja tüümus ehk harkelund. Primaarse lümfisüsteemi ülesanne on toota tüvirakkudest immuunrakke.

Sekundaarne lümfisüsteem

Sekundaarsesse lümfisüsteemi kuuluvad lümfikoed, nagu näiteks lümfisõlmed ja põrn ning limaskestaga seotud lümfikoed ehk MALT-süsteem. Ka lümfikapillaarid, -sooned ja -juhad, neis voolav lümf ning lümfiklapikud kuuluvad sekundaarsesse lümfisüsteemi. Sekundaarse lümfisüsteemi ülesanded on nii üleliigse koevedeliku eemaldamine, immuunkaitse tagamine kui ka rasvhapete ja rasvlahustuvate vitamiinide omastamine ja transport.

• Lümfiteed – algavad umbselt kudede rakkude vahelt lümfikapillaaridega, mis suurenevad lümfisoonteks ja lümfijuhaks, kust lümf suubub venoossesse vereringesse;
• Lümfiklapikud – kindlustavad selle, et lümf voolaks lümfikogumisteedes üksnes südame suunas;
• Lümfisõlmed on oakujulised, läbimõõdus 1–25 mm. Neis on palju sidekoelisi vaheseinu ja lümfotsüütide rühmi. Lümfisooned viivad lümfi lümfisõlme, kus lümf liigub aeglaselt. Lümfisõlmed toimivad kui filtrid, kus hävitatakse bakterid jm võõrkehad;
• MALT-süsteem – selle moodustavad limaskestades esinevad lümfoidsed koed ehk üksik- ja koondlümfisõlmekesed: näiteks peensoole lümfoidsed naastud, lümforetikulaarsete kudede kogumid, ussripik (inimesel) jpt.
• Neerude lümfiringe – lümf ringleb ka neerudes, kus lümfisooned paiknevad tõenäoliselt neerukoores ning jooksevad paralleelselt neeruarterite ja -veenidega. Teave neerude lümfiringe kohta on veel piiratud, kuid uuringud näitavad, et neerupõletikuga kaasneb neerus uute lümfisoonte moodustumine.

Patoloogia

Lümfisüsteemiga on seotud mitu patoloogilist seisundit. Infektsiooni või põletiku tõttu võivad lümfisõlmed suureneda. Lümfisõlmede suurenemine võib viidata ka lümfoomile.

Lümfoom on lümfoidsüsteemi kasvaja, mille rakud pärinevad lümfotsüütidest. Põhilised lümfoomi tüübid on Hodgkini lümfoom ja mitte-Hodgkini lümfoom. Hodgkini lümfoom on lümfisüsteemi pahaloomuline kasvaja.

Lümfoomi tekke põhjused on enamasti ebaselged. Lümfoomi tekkeriski suurendab immuunsüsteemi häirimine. Omandatud immuunpuudulikkuse sündroomiga haigetel on lümfoome sagedamini. Samuti on tõenäoline seos lümfoomide tekke ja Epsteini-Barri viiruse vahel.

Lümfisüsteemiga on seotud ka sellised haigused nagu nt äge lümfoidne leukeemia ja krooniline lümfotsüütleukeemia.

Roomajate lümfisüsteem

Roomajate lümfisüsteem on imetajate lümfisüsteemist veidi erinev. Roomajatel puuduvad lümfisõlmed, mille asemel on neil üksikud pulseerivad lümfisüdamed. Madude lümfisüsteem koosneb põrnast, harkelundist, lümfisoontest, lümfiklapikutest, lümfisüdametest ning lümfist. Harkelund paikneb vahetult kilpnäärme ees. Suured veresooned on peaaegu kõikjal ümbritsetud lümfisoontega. Lümfoidkude esineb ka enamiku elundite sees. Osal madude liikidel on leitud söögitorust mandlisarnast lümfoidkude (inglise k esophageal tonsil).

Levinumad lümfoid(-immuun)süsteemi rakud on lümfotsüüdid. Madude organismis toimuvate immuunreaktsioonide levinuim antikeha on IgY (ekvivalentne IgG-le)