Toiduvõrk

Toiduvõrk (ka toiduvõrgustik) on toitumissuhete võrk, kogum biotsönoosis või bioomis põimuvaid toiduahelaid.

Toiduvõrgu skeemidel kujutatakse enamasti üksnes arvukamaid ja/või ökosüsteemi seisukohast kõige olulisemaid liike.

Toiduahel

Toitumisahel ehk toiduahel (inglise trophic chain, food chain, feed chain ) on jada organisme, keda seostab järjestikku toitumine ja sealhulgas ka toiduobjektiks olemine. Toitumisahel algab alati tootjatest ehk produtsentidest (rohelised taimed ja puud) ja lõppeb konsumentide (tippkiskjad nagu grislid ja mõõkvaalad), detritivooride (kakandilised, vihmaussid) ja destruentidega (seened, bakterid).

Teadlane ja filosoof Al-Jahiz oli üks esimesi, kes juba 9. sajandil tutvustas inimestele toitumisahelat. Alles pärast 1927. aastat andis Charles Elton välja raamatu, kus tutvustati juba lähemalt ka toitumisvõrgustiku mõistet.

Toiduahela tasemed

Esimene troofiline tase koosneb produtsentidest ehk orgaaniliste ainete tootjatest, kes päikesekiirguse abil fotosünteesivad endale orgaanilisi aineid. Teise troofilise taseme moodustavad konsumendid ehk tarbijad, nemad kasutavad oma eluks orgaanilist ainet. Konsumendid jaotatakse vastavalt toiduobjektile kas I astme tarbijaks (rohusööja), II astme tarbijaks (kõigesööja) või III astme tarbijaks (lihasööja). Kolmandale troofilisele tasemele kuuluvad destruendid ehk lagundajad, kes toituvad eelnevate tasemete surnud orgaanilisest ainest, muutes need taas lihtsamateks ühenditeks. Toitumisahel ja toiduvõrgustik on omavahel ühendatud erinevate loomade toitumissuhete alusel ja selles keerulises võrgustikus võetakse reegliks eripära, kus liik on keskendunud ainult ühele toiduobjektile . Läbi toitumisahelate toimub energia ülekandumine, mis algab alati madalamast astmest nagu produtsendid või orgaaniline aine ning lõpevad tarbijatega.

Toiduahela pikkuse olulisus

Toiduvõrgustiku troofiliste struktuuride koguseid väljendatakse toitumisahela pikkusega. Toitumisahela pikkus on pidevalt muutuv, varieerudes 2–6 ja enama lülini. Energia ei teki ega kao, vaid muundub ühest vormist teise. Igal järgmisel kõrgemal toiduahela tasemel on saadaval järjest vähem kasulikku energiat. Tihti kasutatakse toitumisahelaid ka ökoloogilistes mudelites. Seal kujutavad nad endast üldiselt lihtsustatud toitumisvõrku, kuid on piisavalt keerulised, et neid dünaamiliselt ja matemaatiliselt teistele mõista anda. Ökoloogid on koostanud ja proovinud erinevaid hüpoteese, kus looduslik ökoloogiline muster võiks seostuda toitumisahela pikkusega. Näiteks suurema toitumisahela lülide arvu tõusuga suureneb ka ökosüsteemi enda suurus, igal edukal tasemel saavutatud energia vähendamine või väide, kus pikad toitumisahelad võivad olla ebapüsivad. Läbi toitumisahelate õppimise võime jälgida mürkide edasi kandumist ühelt troofiliselt tasemelt teisele ja näha seeläbi, et keskkonnas olevad reostusained võimenduvad, kui liikuda troofiliselt tasemelt üles.

Toiduahelad jaotatakse:

• karjamaa tüüpi toiduahel (selle lõpus kiskahel)
• laguahel ehk detriitahel
• nugiahel ehk parasiittoiduahel

Omavahel seotud toiduahelad moodustavad toitumisvõrgustiku.

Kisklus

Kisklus ehk röövlus ehk episitism ehk predatsioon on röövlooma ja saaklooma vaheline toitumissuhe.

Kiskjad ehk röövloomad peavad jahti teistele loomadele (saakloomadele), surmavad nad ning söövad ära. Samas võib kiskja olla mõne teist liiki kiskja toiduobjekt (mõni kiskja võib üheaegselt olla nii kiskja kui ka saakloom, kui ta ise langeb saagiks). Sel viisil moodustub kiskahel, mille viimaseks lüliks on tippkiskja.

Kisklus hõlmab ka putuktoiduliste ja lihasööjataimede toitumissuhteid.

Mutualism (bioloogia)

Mutualism on kahe eri liiki organismi vaheline suhte tüüp ökosüsteemis, millest mõlemad liigid saavad kasu (näiteks suureneb nende elumus).

Tolmeldamine on klassikaline näide mutualismist

Sarnane organismidevaheline suhe on ka protokooperatsioon, kus liikidevaheline suhe on ajutine ja fakultatiivne.

Mutualism mängib võtmerolli ökoloogias ja evolutsioonibioloogias. Näiteks on mutualistlikud suhted olulised maismaaökosüsteemi talitlemiseks, sest 90% taimedest sõltub suhtest seente mükoriisaga, kuna see varustab taime anorgaaniliste ühendite ja mitmete mikroelementidega. Vaatamata selle suhte tüübi olulisusele on see võrreldes teiste liikidevaheliste suhetega (näiteks kiskluse ja parasitismiga) pälvinud ajalooliselt märksa vähem tähelepanu.

Sümbioos

Sümbioos (vanakreeka keelest σύν 'koos' ja βίωσις 'elamine') on eri liikidesse kuuluvate organismide (sümbiontide) vaheline kooselu.

Mõistet kasutasid esimestena Albert Frank 1877. aastal ja De Bary oma 1879. aastal Strasbourgis ilmunud monograafias "Die Erscheinung der Symbios".

Sageli peetakse sümbioosi all silmas vaid mutualismi – kahe eri liigist organismi (sümbiondi) obligaatset ehk mõlemale kasulikku ja ühtaegu möödapääsmatult vajalikku kooselu, kuid sümbioos hõlmab lisaks mutualismile veel vastastikku neutraalseid (kommensalism), ühele kasulikku ja teisele kahjulikku (parasitism), ühele neutraalset ja teisele kahjulikku (amensalism) ning väga harva esinevat vastastikku kahjulikke (sünnekroos) kooselu vorme. Näiteks mutualismiga on tegu vetika ja seene sümbioosi puhul samblikes.

Aktiinifilamendid

Aktiinifilamendid ehk mikrofilamendid on eukarüootsete rakkude tsütoskeletis leiduvad aktiinist koosnevad kõige peenemad filamendid. Nad on oma funktsioonilt ülimalt mitmekülgsed, võttes osa raku liikumisest ja kuju muutmisest.

Aktiinifilamendid

Struktuurne polaarsus

Filamendi kasv toimub eelistatult ühest otsast, mida nimetatakse (+) otsaks. See on võimalik seetõttu, et monomeeri konformatsioon muutub pärast lülitumist F-aktiini koosseisu, võimaldades järgmise monomeeri lülitumist soodustatult. Monomeeri lülitumine (-)otsa toimub tunduvalt väiksema tõenäosusega. See annab rakule võimaluse määrata filamendi kasvu suunda, eeldades, et (+)ots on rakus orienteeritud vajalikus suunas.

Aktiiniga seotud valgud

Aktiinifilamendid moodustavad rakus väga erinevaid struktuure. Nad võivad moodustada suhteliselt jäiku ja püsivaid väljasopistusi rakkudest või ka ajutisi dünaamilisi struktuure. Kõikidel juhtudel on aktiinifilamentide põhimõtteline ehitus sama. Erinevused on aga tingitud valkudest, millega aktiinifilamendid on seotud. Enamikul loomsetel rakkudel on aktiinifilamente kõige rohkem plasmamembraani vahetus läheduses, selle all, moodustades seal tiheda võrgustiku. Seda piirkonda tsütoplasmast nimetatakse raku korteksiks (cell cortex) või ka kortikaalseks tsütoplasmaks. See annab rakupinnale teatud mehaanilised omadused, millega on võimalik säilitada või muuta kuju. Kortikaalse tsütoplasma paksus varieerub eri rakutüüpidel. Erütrotsüütides on kortikaalsed aktiinifilamendid seotud rakumembraanile valkude spektriin ja anküriin vahendusel. Nendega sarnaseid valke leidub enamiku selgroogsete loomade rakkude kortikaalses tsütoplasmas. Kortikaalsed aktiinifilamendid võivad omakorda olla organiseeritud väga erineval moel. Nad võivad olla:

• paralleelsete kimpudena, mis moodustavad raku mikrohattusid ja filopoode. Seal on aktiinifilamendid orienteeritud sama polaarsusega ja paiknevad tihedalt üksteise lähedal, (10–20 nm) kimpudena. Aktiinifilamente seovad kimpudeks valgud fimbriin, villiin ja a-aktiniin.
• kontraktiilsete struktuuridena, näiteks stressi fiibrites ja aktiini rõngas. Stressi fiibrid on iseloomulikud rakkudele, mis kinnituvad substraadile. Kui rakk tuleb substraadilt lahti (näiteks siis, kui algab mitoos), siis stressi fiibrid kaovad. Aktiini rõngas on ajutine kontraktiilne struktuur, mis moodustub tsütokineesi ajal. Seal on aktiinifilamendid orienteeritud antiparalleelselt ja nendega on seotud mootorvalk müosiin.
• geelitaolise võrgustikuna, kus aktiinifilamendid on omavahel paljudest kohtadest seotud teatud valkudega. Tuntuim valk, mis tekitab ühendusi üksteisega ristuvate aktiinifilamentide vahele, põhjustades sellega kolmemõõtmelise võrgustiku tekke, on filamiin.

Mikrohatud

Hulkraksete organismide rakkude sõrmekujulised väljakasvud. Moodustise teljeks on membraaniga valkude vahendusel (müosiin I) seotud 20–30 aktiinifilamentidist koosnev kimp. Aktiinifilamente seovad omavahel samuti valgud (fimbriin ja villiin). Filamendid on orienteeritud (+) otsaga hatu tipu suunas. Mikrohatud moodustuvad vedela keskkonnaga piirnevatel rakkudel ja katavad näiteks soole epiteelirakke. Pikkus 0,5–10 µm, diameeter 100 nm. Igal rakul võib esineda tuhandeid hattusid. Funktsiooniks on toitainete transport. Väljakasvud suurendavad oluliselt soole pinda.

Aktiini rõngas

Tsütoplasma jagunemine tsütokineesi käigus toimub kontraktiilse aktiini rõnga abil, mis koosneb peamiselt aktiinifilamentidest. Kontraktiilset rõngast moodustavad aktiinifilamendid kinnituvad plasmamembraanile teatud valkude vahendusel. Kontraktiilne rõngas moodustub anafaasi alguses. Vajalik jõud plasmamembraani sissenöördumiseks tekib aktiini ja müosiini interaktsioonil.

Aktiini polümeriseerumise regulatsioon

Rakkudes esinevad mitmesugused valgud, mis seostuvad aktiiniga ja soodustavad või pärsivad aktiini polümeriseerumist. Arvestades, et Kk (kriitiline kontsentratsioon) G-aktiini jaoks on 0,1 µM, aktiini kontsentratsioon tsütosoolis 0,5 mM, peaks rakkudes tavaliselt esineva soolade kontsentratsiooni juures kogu aktiin olema polümeriseerunud, tegelikkuses on aga ~40% polümeriseerumata. Vaba aktiini kontsentratsioon in vivo on väga kõrge ~50–200 µM. Selle põhjuseks on valk tümosiin (MW 5000, 0,55 mM), mis seostub ATP G-aktiiniga ja takistab monomeeride polümeriseerumist. Et polümeriseerumine muutuks teatud tingimustes võimalikuks, esineb rakkudes täiendav aktiiniga seostuv valk profiliin (15 000 MW), mis on seotud monomeeride (+) otsa külge. Profiliiniga seotud monomeer seostub kergesti aktiinifilamendi (+) otsale ja pärast seostumist profiliini molekul eraldub. Profiliini kontsentratsioon rakkudes võib tõusta näiteks väljast saabuva signaali toimel. Signaal vabastab profiliini seosest rakumembraani fosfolipiididega.

Profiliin (sinine) seostununa aktiiniga (roheline)

Profiliin soodustab polümeriseerumist mitmel viisil:

• soodustab monomeeride seostumist F-aktiini (+) otsaga, ise seostudes monomeeri ATP sidumiskohast kaugema piirkonnaga, nii et ATP siduv vagumus saab seostuda F-aktiini (+) otsaga;
• seostub ka membraanis esinevate signaali ülekande ahelate ühenditega nagu fosfolipiid fosfoinositool-4,5-difosfaat (PIP2). Signaali tekkimise korral vabaneb profiliin seosest PIP2-ga ja võib kiirendada aktiini polümeriseerumist;
• profiliin on aktiiniga seostuvatest valkudest ainuke, mis soodustab aktiiniga seostunud nukleotiidi vahetust, näiteks ADP(adenosiindifosfaat) → ATP(adenosiintrifosfaat).

Tsütosoolis esinevad aktiinifilamentidega seostuvad valgud, mis määravad F-aktiini pikkuse, lagundades teda väiksemateks fragmentideks. Sellised lahutavad valgud jäävad ise seotuks F-aktiini (+) otsaga ja seetõttu monomeeride seostumist ei toimu. Ahel laguneb kiiresti (-) otsast, treadmilling’u kiirus kasvab. Seda tüüpi valkudest on tuntud gelsoliin ja kofiliin. Kofiliin seostub ka monomeeridega, takistades nende polümeriseerumist. Gelsoliin on aktiveeritav kaltsiumi kontsentratsiooni kasvades. Selline aktiinifilamentide lagunemine ei ole oluline mitte ainult rakkude ja tsütoplasma liikumiseks, vaid ka näiteks tsütokineesi jaoks. Kui filamendid on lagunenud väiksemateks juppideks, muutuvad ka tsütosooli omadused, näiteks viskoossus väheneb. Gelsoliinist on tingitud näiteks muutused trombotsüütide struktuuris ja vere hüübimine. Aktiinifilamendid stabiliseeritakse mitmete valkude poolt. Tuntud on CapZ valk, mis seostub (+) otsaga ja takistab uute monomeeride liitumist ja vanade eemaldumist. Tropomoduliin seostub filamentide (-) otstega. Mõlemast otsast blokeeritud filament on stabiilne. Sellised filamendid eksisteerivad stabiilse tsütoskeletiga piirkondades, nagu näiteks lihaste sarkomeerid, viburid ja ripsmed ja erütrotsüütide membraan. Vahelduvat polümeriseerumist/depolümeriseerumist nõudvates struktuurides eemaldatakse CapZ valk näiteks PIP2 mõjul, mis vabaneb membraanidest teatud välissignaalide toimel.

Treadmilling

Kui G-aktiini kontsentratsioon langeb teatud kriitilise piirini, nii et polümerisatsioon (+)otsast saab võrdseks monomeeride eraldumisega (-)otsast, siis filamendi netopikkus küll ei muutu, muutub aga iga üksiku monomeeri asend filamendis. Treadmilling võib olla üks mehhanism, mille abil genereeritakse rakus liikumine.

Aktiini polümerisatsiooniastet mõjutavad valgud

• Aktiini monomeeride polümeriseerumist kontrolli all hoidvad valgud
  • profiliin (seostub monomeeri (+) otsaga ja võimaldab vagumusse seotud ATP vahetust) ja kiirendab polümeriseerumist.
  • tümosiin &beta4 seostub ATP G-aktiiniga ja takistab polümeriseerumist
• Aktiinifilamente lagundavad valgud (kofiliin, gelsoliin):
  • lagundavad filamendid lühemateks juppideks, sageli seostuvad (+) otsaga, takistades täiendavat polümeriseerumist ja soodustades lagunemist (–) otsast. Olulised tsütoskeleti kiirete ümberkorralduste ajal.
• Aktiinifilamentide pikkust stabiliseerivad valgud (CapZ, tropomoduliin):
  • CapZ seostub (+) otsaga, tropomoduliin (–) otsaga. Need on olulised valgud, kui on vaja säilitada kindla pikkusega filamente, näiteks erütrotsüütide membraanides.

Aktiini polümeriseerumise 3 etappi

• lag-faasi vältel (polümeriseerumistsentri teke) G-aktiin polümeriseerub lühikesteks ebastabiilseteks oligomeerideks. Kui oligomeerid saavutavad teatud suuruse (3–4 monomeeri), muutuvad nad stabiilseteks tsentriteks järgmisele faasile.
• kiire monomeeride lisandumine mõlemasse otsa (ahela pikenemine) ja F-aktiini filamentide teke.
• statsionaarne faas (tasakaal polümeriseerumise ja depolümeriseerumise vahel) – filamentide pikkus on konstantne.

Nukleool

Nukleool (inglise nucleolus) ehk tuumake on ülekaalukalt interfaasi (vahefaasi) rakutuumades leiduv tihke moodustis, mille sees komplekteeritakse rRNA-d. Nukleoole võib tuumas olla üks, kaks või enam.

Nukleool koosneb 5 positiivsest kromosoomipaarist (13, 14, 15, 21 ja 22), mis sisaldavad 200 ribosomaalse RNA (rRNA) geeni koopiat.

RNA ehk ribonukleoiinhape

Ribonukleiinhape ehk RNA (inglise ribonucleic acid; varasem eestikeelne lühend RNH) on bioloogiline makromolekul ehk biopolümeer. RNA osaleb mitmetes eluks vajalikes protsessides, näiteks geenide kodeerimisel ja dekodeerimisel, geenide regulatsioonis ja ekspressioonis. RNA on üheahelaline polünukleotiidide jada, mis on omavahel seotud fosfodiestersidemetega. Rakulised organismid kasutavad geneetilise informatsiooni vahendajana informatsiooni-RNA-d (mRNA ehk messenger-RNA), samas on mõnedel viirustel geneetiline informatsioon kodeeritud RNA kujul.

Mõned RNA molekulidest rakus on katalüütiliselt aktiivsed, mõned vastutavad geeniekspressiooni eest, mõned on rakuliste signaalide vastuvõtjad ning vahendajad. Üks nendest protsessidest on valgusüntees ribosoomis, kus mRNA-d osalevad valgu monomeeride ehk aminohapete kokkuliitmisel polüpeptiidideks. Selleks protsessiks on vajalikud ka transport-RNA-d (tRNA), mis transpordivad aminohappeid ribosoomi, ja ribosoomi-RNA-d (rRNA), mis ühendavad aminohapped omavahel valkudeks.

Võrdlus DNA-ga

RNA keemiline struktuur on väga sarnane DNA omaga, kuid erineb sellest kolmel moel:

• Erinevalt kaheahelalisest DNA-st on RNA enamasti üheahelaline molekul ning tunduvalt lühem kui DNA molekulid. Sellegipoolest võib RNA komplementaarsuse alusel paarduda ja moodustada kaksikheelikseid, näiteks tRNA puhul.
• DNA sisaldab suhkrujäägina desoksüriboosi, kuid RNA sisaldab riboosi. Desoksüriboosis puudub tsüklilises pentoosis 2’ positsioonis hüdroksüülgrupp. See hudroksüülgrupp muudab RNA ebastabiilsemaks, kuna hüdrolüüs saab toimuda suurema tõenäosusega.
• DNA-s on adeniinile komplementaarne alus tümiin, RNA-s aga uratsiil, mis on tümiini metüleerimata vorm.

Nagu ka DNA-s on enamikus bioloogiliselt aktiivsetes RNA-des, näiteks mRNA, tRNA, rRNA, snRNA ja teised mittekodeerivad RNA-d, komplementaarsed järjestused, mis võimaldavad RNA-l voltuda ja moodustada kaksikheeliks. Selliste RNA-de analüüsimine on näitanud, et nad ei ole primaarstruktuuriga. Erinevalt DNA-st ei sisalda paardunud RNA pikki kaksikheelikseid, vaid pigem lühikeste heeliksite kogumeid, mis moodustavad globulaarsete valkudega sarnaseid struktuure. Heeliksite kogumeid moodustades on RNA võimeline omandama ensüümidele omast katalüütilist aktiivsust. Katalüütilise aktiivsusega RNA-d nimetatakse ribosüümiks. Näiteks peptiidsideme sünteesi eest vastutab ribosoomis 23S rRNA, millel on katalüütiline ehk ribosüümne aktiivsus.

Struktuur

Iga nukleotiid RNA-s sisaldab suhkrujäägina riboosi, mille süsinikud nummerdatakse 1’ kuni 5’. 1’ positsioonile on seondunud alus, adeniin (A), tsütosiin (C), guaniin (G) või uratsiil (U). Adeniin ja guaniin on puriinid, tsütosiin ja uratsiil on pürimidiinid. Fosfaatgrupp on seondunud ühe riboosi 3’ ja teise riboosi 5’ süsinikuga. Füsioloogilisel pH-l on fosfaatgrupid negatiivse laenguga ja seega on RNA negatiivse laenguga molekul ehk polüanioon. Lämmastikalused võivad vesiniksidemeid moodustada tsütosiini ja guaniini, adeniini ja uratsiili ning guaniini ja uratsiili vahel.

Struktuuriliselt eristab RNA DNA-st riboosi 2’ süsinikule seondunud hüdroksüülgrupp. RNA biheeliks võtab selle funktsionaalse grupi tõttu A-vormi, DNAl on dominantseks konformatsiooniks ehk ruumiliseks struktuuriks B-vorm. A-vorm tingib RNA kaksikheeliksil väga sügava ja kitsa suure vao ning madala ja laia väikse vao. 2’-OH grupi olemasolu tõttu on konformatsiooniliselt paindlikes RNA regioonides võime keemiliselt atakeerida külgnevaid fosfodiestersidemeid ja lõhestada RNA suhkur-fosfaat selgrooga.

RNA transkribeeritakse ainult nelja lämmastikalusega (adeniin, tsütosiin, guaniin ja uratsiil), kuid aluseid ja seondunud suhkrujääke on võimalik erinevatel viisidel modifitseerida. Pseudouridiin (Ψ) ja ribotümidiin (T) on ühed enamlevinud RNA modifikatsioonid. Pseudouridiin moodustub, kui uratsiili ja riboosi vahel muutub C-N side C-C sidemeks. Veel üks tavaline RNA molekulis leiduv modifikatsioon hüpoksantiin on puriini derivaat ning nukleosiidina kutsutakse inosiiniks (I). Inosiinil on võtmeroll geneetilise koodi Wobble hüpoteesis, mille järgi tRNA antikoodoni 5'alus, mis seondub mRNA koodoni 3'alusega ei ole ruumiliselt nii piiratud ning võivad ebastandardselt aluspaarduda.

Süntees

RNA sünteesi katalüüsib ensüüm, RNA polümeraas, mis kasutab üht DNA-ahelat matriitsina, et sünteesida komplementaarne RNA ahel eehk transkript, seda protsessi nimetatakse transkriptsiooniks. 

Transkriptsiooni initsiatsioon algab ensüümi seondumisega DNA promootori järjestusele. DNA kaksikheeliksi kerib lahti polümeraasi helikaasse aktiivsusega piirkond. RNA polümeraas liigub seejärel mööda matriitsahelat 3’–5’ suunal ja uue RNA molekuli süntees toimub 5’–3’ suunal. DNA järjestuses on kindlaks määratud, millal RNA süntees lõpetatakse ehk termineeritakse.

RNA molekule modifitseeritakse tihti kohe pärast transkriptsiooni. Näiteks eukarüootsele pre-mRNA-le lisatakse polü-A saba ja 5’-cap struktuur ning splaissosoomi abil lõigatakse pre-mRNAst välja intronid, et saaks moodustuda funktsionaalne mRNA.

On olemas ka rida RNA-sõltuvaid RNA polümeraase, mis kasutavad matriitsina RNA-d, et sünteesida uus RNA ahel. Näiteks mitmed RNA viirused kasutavad seda ensüümi oma genoomi replitseerimiseks. Lisaks on RNA-sõltuv RNA polümeraas oluline RNA interferentsi toimimisel.

RNA tüübid

Ülevaade

Informatsiooni-RNA (mRNA) on RNA, mis kannab informatsiooni DNA-lt ribosoomile. mRNA-de kodeerivad järjestused määravad aminohappelise järjestuse sünteesitavas valgus. Paljud RNA-d ei kodeeri valku, umbes 97% transkriptsiooni produktidest eukarüootides.

Mittekodeerivad RNAd võivad olla kodeeritud enda geenide poolt (RNA geenid), kuid võivad olla ka pre-mRNA-st välja lõigatud intronid. Kõige tavalisemad mittekodeerivad RNA-d on transpordi-RNA (tRNA) ja ribosoomi-RNA (rRNA) ning mõlemad on olulised translatsiooni protsessis. On olemas selliseid mittekodeerivaid RNA-sid, mis osalevad geeniregulatsioonis, RNA töötlemises ja teistes protsessides. Mõned RNA-d on võimelised katalüüsima keemilisi reaktsioone nagu näiteks teiste RNA-de lõikamine ja ligeerimine ning peptiidsideme moodustumine ribosoomis – selliseid RNA-sid kutsutakse ribosüümideks.

Translatsioonis

mRNA kannab informatsiooni valgujärjestuse kohta ribosoomi, mis on valgusünteesi masinavärgiks rakus. mRNA on kodeeritud niimoodi, et järjestikused kolm nukleotiidi (koodon) vastavad ühele aminohappele. Kui eukarüootsetes rakkudes on DNA-lt transkribeeritud mRNA eellasmolekul (pre-mRNA), siis protsessitakse see mRNA-ks. Protsessimise käigus lõigatakse välja intronid – pre-mRNA mittekodeerivad alad. Seejärel eksporditakse mRNA tuumast tsütoplasmasse, kus ta seondub ribosoomile ja transleeritakse tRNA abiga vastavaks valguks. Prokarüootses rakus, millel puudub tuum ja tsütoplasmavõrgustik, võib mRNA seonduda ribosoomile ka juba mRNA transkribeerimise ajal.

Transpordi-RNA (tRNA) on väike RNA ahel, mis kannab kindlaid aminohappeid ribosoomi valgusünteesi aktiivtsentrisse, kus aminohapped liidetakse kasvavale polüpeptiidahelale. tRNA-l on piirkonnad aminohapete seondumiseks ja antikoodonregioon koodonite äratundmiseks mRNA ahelal.

Ribosoomi-RNA (rRNA) on ribosoomi katalüütiline komponent. Eukarüootsed ribosomid koosnevad neljast erinevast rRNA molekulist: 18S, 5.8S, 28S and 5S rRNA. Kolm rRNA molekuli sünteesitakse tuumakeses ja üks sünteesitakse mujal. Tsütoplasmas moodustavad ribosomaalsed RNA-d ja valgud nukleoproteiini ehk ribosoomi. Ribosoom seob mRNA-d ja teostab valgusünteesi. Ühele mRNA-le võib korraga seonduda mitu ribosoomi.

Regulatoorsed RNA-d

Mitmed RNA-de tüübid on võimelised geeniekspressiooni maha suruma olles komplementaarsed transleeritavale mRNA-le või geenidele DNA-s. MikroRNA-sid (miRNA; 21-22nt) leidub eukarüootsetes rakkudes. Enam on kirjeldatud neid taimedes ja ussikestes, samuti on inimestel umbes 250 geeni, mis kodeerivad miRNA-sid. miRNAd toimivad läbi RNA interferentsi (RNAi), kus miRNA efektorkompleks ja ensüümid saavad seonduda komplementaarsele RNA-le, blokeerida mRNA transleerimist või kiirendada mRNA degradatsiooni.

Väike interfereeriv RNA (siRNA; 20–25 nt) on lühike kaheahelaline RNA. Neid tekib tihti viraalsete RNAde lagundamisel, samas on ka endogeenseid siRNAde allikaid. siRNA-d käituvad sarnaselt miRNA-dega läbi RNA interferentsi. Mõned miRNA-d ja siRNA-d võivad põhjustada märklaud-geenide metüleerimist, mis lõpetab või vähendab nende geenide transkriptsiooni.

Paljudel prokarüootidel on CRISPR RNA-d, mis moodustavad RNA interferentsiga sarnase süsteemi.

Antisenss-RNA-d on laialt levinud, enamus neist surub maha geene, kuid mõned võivad olla transkriptsiooni aktivaatorid. Antisenss-RNA võib seonduda mRNA-le ning seejärel moodustub kaheahelaline RNA, mille lagundavad ensüümid.

Pikad mittekodeerivad RNA-d reguleerivad eukarüootide geene. Üks neist RNA-dest on Xist, mis katab emaste imetajate ühe X kromosoomi ning see kromosoom inaktiveeritakse.

mRNA võib sisaldada regulatoorseid elemente nagu näiteks ribolüliti, 5’ mittetransleeritav regioon või 3’ mittetransleeritav regioon: need cis-regulatoorsed elemendid reguleerivad vastava mRNA aktiivsust. Mittetransleeritavad regioonid võivad sisaldada ka elemente, mis reguleerivad teisi geene.

RNA töötlemisel osalevad RNA-d

Mitmed RNA-d osalevad teiste RNA-de modifitseerimisel. Pre-mRNA-st lõigatakse splaissosoomidega välja intronid, mis sisaldavad erinevaid väikeseid tuuma RNA-sid (snRNA). Mõned intronid võivad olla ribosüümid. RNA-d saab modifitseerida ka nukleotiidide modifitseerimisega. Eukarüootides modifitseeritakse RNA nukleotiide üldjuhul väikeste tuumakese RNA-de abil (snoRNA; 60–300 nt), mida leidub tuumakeses ja Cajali kehakestes. snoRNA-d assotsieeruvad ensüümidega, mis juhitakse aluspaardumise abil RNA piirkonda, mida modifitseerima hakatakse. Seejärel modifitseerivad need ensüümid RNA nukleotiide. RNA võib olla ka metüleeritud.

RNA genoomid

Nagu DNA, kannab ka RNA geneetilist informatsiooni. RNA viiruste genoomid koosnevad RNA-st, mis kodeerib ka erinevaid viiruse valke. Viroidid on grupp patogeene, mis koosnevad ainult RNA-st, ei kodeeri valke ja replitseeritakse peremeestaime raku polümeraasiga.

RNA ümberpööratud transkriptsioonis

Viirused, mis kasutavad ümberpööratud transkriptsiooni replitseerivad oma DNA genoome kasutades matriitsahelana RNA-d. Seejärel transkribeeritakse DNA koopiatelt uued RNA-d. Retrotransposoonid levivad samuti kopeerides DNA-d ja RNA-d üksteise pealt.

Telomeraas sisaldab RNA-d, mida kasutatakse matriitsina eukarüootsete kromosoomide otste sünteesimiseks.

Kaheahelaline RNA

Kaheahelaline RNA (dsRNA) on RNA, millel on sarnaselt DNA-ga kaks komplementaarset ahelat. Mõnede viiruste geneetilise materjali moodustab dsRNA (dsRNA viirused). dsRNA-d (viraalne RNA või siRNA) võivad põhjustada eukarüootsetes rakkudes RNA interferentsi

Ribosoomaalne-RNA (rRNA)

Ribosomaalne RNA ehk rRNA on ribonukleiinhape, millel on mõningaid ensümaatilisi omadusi ja mis koos proteiinidega moodustab valgusünteesi läbiviivaid ribosoome. rRNA ehk ribosome RNA moodustab ribosoomide põhilise osa (ca 60% kaalust). Mõlemas ribosoomi alaühikus on pikad rRNA ahelad, mis moodustavadki seondumissaite vastavatele ribosomaalsetele proteiinidele. Need valgud aitavad ribosoomil säilitada ja kohandada vastavat kolmemõõtmelist struktuuri. rRNA on valgusünteesi toimumise keskkohaks – seega rRNA on valgusünteesiks hädavajalik kõigis organismides. rRNA on nii struktuuriliselt kui ka funktsionaalses mõttes ribosoomi tähtsaim komponent. Ribosoomid sisaldavad kahte põhilist rRNAd ja rohkem kui 50 valku. Ribosoomide suure alaühiku rRNA käitub kui ribosüüm – katalüüsides peptiidsideme teket. rRNA järjestusi kasutatakse laialdaselt erinevate organismide evolutsiooniliste suhete väljaselgitamisel, sest need leiduvad kõikides teadaolevates eluvormides.

E. coli 70S ribosoomi struktuur. 50S alaühik on punane ja 30S alaühik sinine. Ribosomaalsed valgud on tähistatud roosa ja helesinise värviga

Ribosoomi komponendid

Ribosoom on globulaarse struktuuriga üksus, mille keskne komponent on rRNA. rRNA koosneb peamiselt paardunud osadest (heeliksitest), mis on seotud paardumata osadega, rRNA täidab ribosoomi põhilisi funktsioone. rRNA moodustab struktuurseid domeene, mis on ribosomaalsete valkudega seotud jäikadeks üksusteks. Ribosomaalsete valkude põhiline ülesanne on rRNAga seondumine ja nende struktuuri stabiliseerimine. Lisaks sellele täidavad mõned valgud ka spetsiifilisi ülesandeid – näiteks mRNA sidumine, peptiidi väljutamine, (ko)faktorite sidumine. Ribosomaalsed RNA-d moodustavad koos ribosomaalsete valkudega (r-valkudega) kaks alaühikut: väike alaühik ja suur alaühik. Väikese alaühiku domeenid võivad üksteise suhtes mõneti liikuda, suurem alaühik on monoliitselt jäiga struktuuriga. Translatsiooni käigus liituvad ribosoomi kaks alaühikut ja mRNA (mis määrab sünteesitava valgu aminohapete järjestuse) ja erinevad tRNAd, mis toovad kohale sünteesiks vajalikke aminohappeid. Nii prokarüootsed kui ka eukarüootsed ribosoomid koosnevad kahest alaühikust. Järgnevalt ribosoomide võrdlustabel E. Coli ja inimese näitel (S tähistab Svedbergi ühikut, nt = vastava rRNA pikkus nukleotiidides):

Tüüp	Suurus	Suur alaühik (rRNAs)	Väike alaühik (rRNA)
prokarüootne	70S	50S (5S : 120 nt, 23S : 2906 nt)	30S (16S : 1542 nt)
eukarüootne	80S	60S (5S : 121 nt, 5.8S : 156 nt, 28S : 5070 nt)	40S (18S : 1869 nt[6])

Prokarüoot

Bakteritel ehk prokarüootidel on väga palju ribosoome – 7000–70 000 ribosoomi raku kohta. 1 sekundi jooksul tekib rakus 5–10 uut ribosoomi. Tsütoplasma massist võivad ribosoomid moodustada 30% ja enamgi. Raku kuivainest 20% võib moodustada rRNA.

Prokarüootidel sisaldab väike 30S alaühik 16S rRNAd. 16S rRNA koosneb neljast domeenist. Suurem, 50S alaühik sisaldab kahte rRNAd – 5S rRNA ja 23S rRNA. 23S rRNA sisaldab kuut domeeni ning 5S rRNA-d võib lugeda suure alaühiku seitsmendaks domeeniks. Bakteriaalsed 16S, 23S ja 5S rRNA geenid on tüüpiliselt organiseeritud ühe operoni seisusesse. Nii tagatakse see, et kõiki ribosoomi rRNA komponente sünteesitakse täpselt sama palju. Selliseid operone võib olla ühes genoomis mitu koopiat (näiteks soolekepikesel on neid 7). 16S rRNA 3' ots seondub mRNA 5' otsas oleva Shine-Dalgarno järjestusega (ribosoomi sidumissait ehk RBS), sidudes omavahel ribosoomi (alaühikud), ja mRNA, käivitades valgusünteesi. Eeltuumsetes moodustab ligikaudu 70% ribosoomi massist rRNA.

Eukarüoot

Eukarüootide genoomis on üldiselt mitu koopiat rRNA geene organiseeritud tandemkordustesse, näiteks inimestel – 300–400 kordust asuvad viies klastris (kromosoomides 13, 14, 15, 21 ja 22). Kokkuvõtvalt kutsutakse rDNA geeniklastreid ribosomaalseks DNA-ks nende erilise struktuuri ja transkriptsioonilise käitumise tõttu. rRNA osakaal päristuumsete ribosoomides on umbes 60%. 18S rRNA on enamikus päristuumsetes väikese alaühiku komponent. Suur alaühik sisaldab kolme rRNA osakest – 5S, 5.8S ja kolmas, varieeruv rRNA (näiteks 28S imetajates, 25S taimedes). 28S, 5.8S ja 18S rRNAsid kodeerib üks transkript (45S). 45S rDNA on organiseeritud viide klastrisse kromosoomides 13, 14, 15, 21 ja 22, iga klastrit on 30–40 kordust. Neid klastreid transkripteerib RNA polümeraas I – ehk viib läbi rRNA sünteesi tuumakeses. Tuumake on osa rakutuumast, mis on spetsialiseerunud rRNA sünteesile ja rRNA assambleerimisele ribosoomidesse. Võib öelda, et tuumake on organell, mis moodustub tänu ribosoomide formeerumise protsessile. Tuumake moodustub ribosomaalse RNA (rRNA) geene sisaldavate kromosoomilõikude ümber (kromosoomides 13, 14, 15, 21 ja 22). 5S rRNA esineb tandemkordustena, suurim neist asub kromosoomis 1, asukohas q41–42. 5S rRNAd transkripteerib RNA polümeraas III (asub rakutuumas). Lisaks tsütoplasmas asuvatele ribosoomidele on päristuumsetel ribosoomid ka mitokondrites. Mitokondriaalsed rRNAd imetajates on 12S (väike alaühik) ja 16S (suur alaühik).

rRNAde protsessimine ja lagundamine

 rRNA eellasmolekulid on tunduvalt pikemad kui nende protsessinguproduktid ribosoomides. Rnaas E ja Rnaas III on olulised rRNA töötlemisel. Näiteks osaleb Rnaas E prokarüootide 16S rRNA protsessimisel. Lisaks metüleeritakse rRNA molekule paljudest kohtadest, et kaitsta neid näiteks ribonukleaaside poolse degradatsiooni eest. rRNAd, mis ei moodusta aktiivseid ribosoome – modifitseerimise või protsessimise defektsed produktid – lagundatakse. rRNA-de lagundamisega tegeleb ensüüm Rnaas R.

Translatsioon

 Translatsioon ehk valgusüntees on protsess ribosoomides, mille käigus sünteesitakse mRNA põhjal aminohapetest polüpeptiidahel. Spetsiifilised järjestused erinevates rRNAdes on hädavajalikud nii translatsiooni läbiviimiseks kui ka valgusünteesiaparaadi (ribosoomi) korrektse tertsiaarstruktuuri tagamiseks.

rRNA tähtsus meditsiinis ja evolutsiooni uurimisel

Tänu ribosomaalse RNA spetsiifilistele omadustele on sel tähtis koht kahes valdkonnas:

• rRNA on märklaud paljudele erinevatele kliiniliselt tähtsatele antibiootikumidele: klooramphenikool (toimekoht 23S rRNAs), erütromütsiin (toimekoht nii 23S rRNAs kui ka suurema alaühiku valkudes), kasugamütsiin, paromomütsiin, ritsiin, spektinomütsiin (toimekoht ribosoomi väiksem alaühik), streptomütsiin ja tiostreptoon (toimekoht ribosoomi suurem alaühik).
• rRNA on üks väheseid geeniprodukte, mis on olemas (iga organismi) kõigis rakkudes. Erinevate organismide rDNA järjestuste – mis kodeerivad rRNA-d – võrdlemisel on võimalik määrata nende taksoneid ja põlvnemiskäiku. Näiteks on võimalik määrata, mitu miljonit aastat tagasi elas kahe organismi ühine eellane ehk kui kaugel asuvad nad teineteisest evolutsiooniliselt. Tänapäevane bakterite fülogeneetiline süsteem on koostatud just nimelt rRNA geenide (16S täpsemalt) järjestuste sarnasuste ja erinevuste alusel. Põhjuseks rRNA geenide äärmine konserveeritus: rRNA geenid on head evolutsioonilised markerid, sest nende järjestus on evolutsiooni käigus vähesel määral muutunud. Nimelt, ribosoomi võib pidada organismi üheks tähtsaimaks organelliks – kui rRNA geenides toimub mutatsioon, siis tihti isend hukkub ning seeläbi elimineeritakse populatsioonist mutatsioonid. 16S rRNA ja 18S rRNA järjestuste põhjal on määratud elusorganismid kolme suurde fülogeneetilisse rühma (eukarüoodid, arhed ja bakterid). Praeguseks on teada mitmeid tuhandeid rRNA järjestusi, mis on kättesaadavad paljudes andmebaasides, näiteks RDP-II ja SILVA. 16S rRNA geenide kaudu on kindlaks määratud ka inimese mikrofloora ja võrreldud seda teiste imetajate omadega. Lisaks tõestab rRNA endosümbioositeooriat – nimelt, rRNA eukarüootsete rakkude kloroplastides ja mitokondrites olevates ribosoomides on väga sarnane eeltuumsete ribosoomides olevate rRNA osakestega.

Pärilik muutlikkus

Pärilik muutlikkus    Organismi pärilik info paikneb kromosoomides asuvates geenides. Üht liiki organismide igas keharakus on enamasti sama arv kromosoome – see on liigiomane tunnus. Vaid sugurakkudes on kromosoomide arv poole väiksem. Nii on näiteks inimese keharakkudes 46 ja sugurakkudes 23 kromosoomi.      Sugulisel paljunemisel saab uus organism alguse viljastunud munarakust ja seetõttu pärinevad tema pooled kromosoomid seemne- ja pooled munarakust. Selle tulemusena ühendab järglane mõlema vanemorganismi tunnuseid.      Keharakkude kromosoomid jagunevad paaridesse. Paarilised kromosoomid sisaldavad samu tunnuseid määravaid geene. Seejuures saab aga olla igal geenil mitu erinevat vormi. Nii võib juhtuda, et paarilistesse kromosoomidesse on sugulisel paljunemisel sattunud ühelt vanemalt üks geenivorm ja teiselt vanemalt teistsugune. Sel juhul avaldub enamasti vaid ühe geenivormi poolt määratud tunnus ja teise paarilise poolt määratav tunnus ei ilmne. Avalduvat geeni nimetatakse dominantseks ja tema mitteavalduvat paarilist – retsessiivseks.      Joonistel on kujutatud paarilisi kromosoome, kus T tähistab dominantset ja t retsessiivset geeni. Retsessiivne geen saab avalduda vaid juhul, kui ta esineb samaaegselt mõlemas kromosoomis (parempoolsel joonisel).         Avaldub geeni T poolt  määratav tunnus   Avaldub geeni T poolt  määratav tunnus   Avaldub geeni t poolt  määratav tunnus   Geenides paiknevat infot muutvaid tegureid nimetatakse mutageenideks. Nendeks on näiteks paljud keemilised ained ning röntgen- ja ultraviolettkiirgus. Kui mutatsioonid toimuvad sugurakkude kromosoomides, siis päranduvad need järglastele edasi. Nii tekib pärilik muutlikkus, mille tulemusena järglane võib omandada mõne uue tunnuse, mis vanematel ei esine. Mutageenid võivad muuta ka keharakkude geene, kuid sugulisel paljunemisel need mutatsioonid järglastele edasi ei kandu. See on mittepärilik muutlikkus.