Tsütoplasma

Tsütoplasma on raku kogu elussisu (protoplast), välja arvatud rakutuum. Väljastpoolt piirab tsütoplasmat rakumembraan.

Taimerakus, mille sees on tohutu tsentraalvakuool, piirab tsütoplasmat väljastpoolt plasmalemm ning seestpoolt tonoplast, mis on samuti biomembraan.

Tsütoplasma ise koosneb umbes 80% vett sisaldavast rakuvedelikust (tsütosoolist), valkudest, mikrotuubulitest ning (eukarüootidel) rakuorganellidest.

Prokarüootidel (bakterirakkudel) paikneb pärilikkusaine DNA kujul vabalt tsütoplasmas, eukarüootidel paikneb see rakutuumas.

Vibur

Vibur ehk flagell on bakterite, arhede ja väiksemate eukarüootide väljaulatuv karvataoline liikumisorganell. Vibur võimaldab rakul vedelas keskkonnas liikuda, kuid viburil võib olla ka sensoorne funktsioon ehk sellega tajub rakk temperatuuri muutust ja keskkonnas esinevaid kemikaale.

Bakteriviburi joonis

Vibureid defineeritakse pigem funktsiooni kui ehituse järgi. Näiteks erinevad prokarüootne ja eukarüootne vibur märkimisväärselt nii ehituselt, valguliselt koostiselt kui ka töömehhanismilt, kuid kuna mõlemal juhul kasutab rakk organelli pöörlemist liikumiseks, siis kasutatakse mõistet "vibur". Eukarüootne vibur sarnaneb ehituselt eukarüootse ripsega, aga funktsiooni erinevuse tõttu kasutatakse nende kirjeldamiseks erinevaid termineid.

Viburitüübid

Eristatakse kolme tüüpi vibureid:

• Bakteri vibur on helikaalse ehitusega valguline filament, mis kinnitub "konksu" abil bakteriraku membraanis asuva basaalkeha ehk viburi mootori külge. Basaalkeha võimaldab filamenti pöörata nii päri- kui ka vastupäeva.
• Arhede vibur sarnaneb väliselt bakteri viburiga, kuid oluliste erinevuste tõttu valgulises koostises ja töömehhanismis ei peeta arhede ja bakterite vibureid homoloogideks.
• Eukarüootse raku vibur erineb oluliselt arhede ja bakterite viburitest. Näiteks, eukarüootne vibur ei pöörle, vaid paindub edasi-tagasi.

Chlamydomanas reinhardtii viburite ristlõige. TEMi pilt

Bakteri vibur

Esimesena vaatles vibureid bakteril Chromatium okenii Christian Ehrenberg 1836. aastal ja bakteril Spirillum volutans Ferdinand Cohn 1872. aasta.

Ehitus ja koostis

Bakteri viburi filament koosneb valgust – flagelliinist –, millest moodustub heeliksikujuline viburiniit, läbimõõduga 20–30 nanomeetrit. Viburiniidi keskel on õõnes kanal, mis on oluline viburi pikendamiseks. Filament kinnitub valgulise konksustruktuuri abil viburi mootori külge.

Viburi mootor koosneb staatorist ja rootorist. Staatorid on valgulised kanalid, mille kaudu liiguvad prootonid ning tekib elektrokeemiline gradient. Gradiendi jõul hakkavad rootorvalgud staatorvalkude suhtes liikuma. Rootorvalkudeks on bakterirakkudes nn MS- ja C-ketas. Gramnegatiivsetes rakkudes on lisaks nendele valkudele veel L- ja P-ketas, mille ülesandeks on viburi telgvarda toestamine välismembraanis ja peptidoglükaan kihis.

Viburi ehitamine algab basaalkeha MS-ketta paigutumisel membraani ning sellega seondub C-ketas. Moodustunud kompleksi külge ehitatakse transpordi aparaat, mille kaudu paigutuvad õigetesse kohtadesse järgmised mootori komponendid: P- ja L-ketas (kui on tegemist gramnegatiivse bakteriga) ning valgulise ehitusega konks. Filamenti hakatakse ehitama konksu külge. Tänu konksu ja moodustuva filamendi õõnsale struktuurile liiguvad flagelliini valgud viburiniidi distaalsesse otsa ning kinnituvad sinna, seeläbi pikendades viburiniiti.

Töömehhanism

Ühe täispöörde tegemiseks kulub viburi mootoril umbes 1150 H⁺ iooni energia. Mootori pöörlemiskiirus võib olla väga erinev, näiteks soolekepikesel (Escherichia coli) on see maksimaalselt 15 000 pööret/minutis, mõnede Vibrio perekonda kuuluvate bakterite puhul on täheldatud kiirust 100 000 pööret/minutis. Sellest olenemata on bakteril võimalik mootori pöörlemissuunda muuta peaaegu momentaanselt. Pöörlemissuuna muutmine võimaldab bakteril tervikuna oma kehaasendit muuta.

Bakteri liikumiskiirus varieerub suuresti. Väikestel bakteritel võib see jääda alla 10 µm/min. Näiteks Listeria monocytogenes liigub keskmiselt kiirusel 6 µm/min. Suuremad bakterid liiguvad kiirustel 20–50 µm/s (Escherichia coli ca 20 µm/s). Üks kõige kiiremaid baktereid on Thiovulum majus, mille liikumiskiiruseks on mõõdetud 600 µm/s.

Viburite paigutus

Viburite paigutuse näited. A – monotrihh; B – polütrihh ehk lofotrihh; C – bipolaarne monotrihh; D – peritrihh.

Viburid paiknevad bakteril liigiti väga erinevalt ning on seetõttu väga heaks vahendiks bakterite identifitseerimisel. Eristatakse peamiselt nelja tüüpi viburite paigutust:

1. Monotrihhil (e.g. perekond Vibrio) on ainult üks vibur.
2. Polütrihhil ehk lofotrihhil (e. g. perekond Pseudomonas) on mitu viburit, mis kõik kinnituvad ühele väiksele alale bakteri poolusel.
3. Bipolaarsel monotrihhil (e.g. Wolinella succinogenes) paikneb bakteri mõlemal poolusel üks vibur, bipolaarsel polütrihhil (e.g. perekond Spirillum) mõlemal poolusel mitu viburit. Mõlemal juhul töötavad rakul korraga ainult ühe pooluse viburid.
4. Peritrihhil (e.g. Escherichia coli) paiknevad viburid terve bakteri pinna ulatuses kaootiliselt.

Spiroheetide hõimkonda kuuluvatel bakteritel puudub välismembraanist väljaulatuv vibur. Neil paiknevad viburid periplasmas ning nende pöörlemise tagajärjel hakkab terve bakter sõukruvisarnaselt edasi liikuma.

Evolutsioon

Bakteri viburil on sarnasusi III tüüpi sekretsioonisüsteemiga (ingl k type three secretion system – TTSS). TTSS on süstlataoline valgulise ehitusega organell, mille abil tunnevad bakterid ära keskkonnas leiduvad eukarüootseid rakke ning võivad neisse ka eri liiki toksilisi valke "süstida". Hüpoteesi kohaselt tekkis vibur mutatsioonide kaudu, mis muutsid nõela basaalkeha struktuuri nii, et sellest moodustus pöörlev mootor.

Sarnaselt viburiga kinnitub ka TTSS membraani ketaste abil ning nii viburi niit kui ka TTSS-i "nõel" koosnevad valgust flagelliin. Samas on püstitatud hüpotees, et TTSS on arenenud bakteri viburist deletsioonide kaudu ning on seega viburist evolutsiooniliselt noorem.

Arhe vibur

Arhedele annab edasiliikumiseks hoogu pöörlev niitjas organ, mille töömehhanism sarnaneb pealiskaudselt bakteri viburi omaga. Molekulaarsete uuringute tulemusena avastati, et ehituselt sarnaneb see organell hoopis bakteri IV tüüpi piilidega, millega bakter kinnitub tahkele pinnale ning piili kokkutõmbel liigub bakter kinnituskohale lähemale. Kuna arhedes töötab see struktuur siiski viburi kombel ehk pööreldes, siis kasutatakse kirjeldamisel ikkagi terminit "vibur".

Peamised erinevused bakteri ja arhe viburi vahel on järgmised:

• Sarnaselt IV tüüpi piiliga kasvab ka arhe filament juuksekarva kombel proksimaalsest ehk membraanipoolsest otsast, mitte tipust nagu bakteri vibur. Seetõttu pole ka vajadust kanalile viburiniidi keskel, mistõttu on arhe vibur peenem kui bakteri vibur.
• Arhe viburi mootor saab pöörlemiseks vajaliku energia ATP hüdrolüüsist, mitte prootonite voolust nagu bakteri vibur.
• Arhe viburi komponentide geenijärjestused ei oma homoloogiat bakteri viburi komponentidega, aga sarnanevad IV tüüpi piilide osadega.
• Arhe viburiniidi valgud on glükosüleeritud, et säilitada funktsioon ka ekstreemsetes tingimustes

Nende erinevuste tõttu arvatakse, et arhe ja bakteri vibur on analoogsed organellid ja on seega näiteks konvergentse evolutsiooni kohta.

Eukarüoodi vibur

Ehitus

Eukarüoodi vibur. 1 – aksoneem, 2 – rakumembraan, 3 – IFT-osakesed, 4 – kinetosoom, 5 – viburi läbilõige, 6 – tsentriooli mikrotuubulite kolmikud

Pea kõikidel eukarüootsetel viburitel ja ripsetel ehk tsiilidel on sarnane ülesehitus, koosnedes kesksest mikrotuubulite kimbust, mida nimetatakse aksoneemiks. Aksoneemil on "9+2 struktuur", mille nimetus tuleneb sellest, et aksoneemi keskel on kaks eraldiseisvat mikrotuubulit, mida ümbritsevad üheksa mikrotuubulite paari. Aksoneemi ümbritseb rakumembraan. Aksoneem kinnitub basaalkehale, mida eukarüootses rakus nimetatakse ka kinetosoomiks. Kinetosoomi moodustavad tsentrioolid, mis koosnevad samuti mikrotuubulitest. Tsentriooli moodustavad üheksa mikrotuubulite kolmikut, mis on ringikujuliselt agregeerunud.

Viburi moodustumiseks peab kinetosoom liikuma raku pinnale ning kinnituma kortikaalse tsütoplasma külge. Selle protsessi käigus seostub kinetosoom membraansete vesiikulitega, mis sulanduvad raku plasmamembraani ning moodustavad viburi membraanitasku, kuhu hakkab tsentrioolist lähtuv aksoneem kasvama. Mikrotuubulid pikenevad distaalsest otsast, kuid kuna valgusüntees toimub ainult tsütoplasmas, siis on vajalikud IFT-osakesed (IFT – ingl k intraflagellar transport – viburisisene transport), mis transpordivad tsütoplasmas sünteesitud tubuliini valke mööda aksoneemi mikrotuubulite tippu. Kui vibur on kasvanud vajaliku pikkuseni, siis mikrotuubulite pikendamine jätkub, kuid samaaegselt hakatakse neid alumisest otsast lagundama. Seeläbi ei muutu viburi pikkus, kuid uuenevad pidevalt aksoneemi valgud.

Töömehhanism

Aksoneemis paiknevaid mikrotuubuleid ühendavad sillad, mis koosnevad valgust düneiin. Düneiinisildade lühenemisel liibuvad ühenduses olevad mikrotuubulid ning seeläbi toimub viburi painutamine. Düneiinisillad saavad pikkuse muutmiseks vajamineva energia ATP hüdrolüüsist.

Toiduvõrgustik

Toiduvõrgustik on organisatsioonitüüp, mis seob toidu ja toiduainete tootjaid, töötlejaid ja tarbijaid.

Võrgustikus olevad tootjad ja töötlejad müüvad tavaliselt oma kaupa ise otse tarbijale, sellest tuleneb kasutatav lühend OTT või O.T.T (Otse Tootjalt Tarbijale). Erinevus turust on selles, et tarbija tellib tootjalt kauba ette ja tootja toimetab selle perioodiliselt tarbijani.

Toiduvõrk

Toiduvõrk (ka toiduvõrgustik) on toitumissuhete võrk, kogum biotsönoosis või bioomis põimuvaid toiduahelaid.

Toiduvõrgu skeemidel kujutatakse enamasti üksnes arvukamaid ja/või ökosüsteemi seisukohast kõige olulisemaid liike.

Toiduahel

Toitumisahel ehk toiduahel (inglise trophic chain, food chain, feed chain ) on jada organisme, keda seostab järjestikku toitumine ja sealhulgas ka toiduobjektiks olemine. Toitumisahel algab alati tootjatest ehk produtsentidest (rohelised taimed ja puud) ja lõppeb konsumentide (tippkiskjad nagu grislid ja mõõkvaalad), detritivooride (kakandilised, vihmaussid) ja destruentidega (seened, bakterid).

Teadlane ja filosoof Al-Jahiz oli üks esimesi, kes juba 9. sajandil tutvustas inimestele toitumisahelat. Alles pärast 1927. aastat andis Charles Elton välja raamatu, kus tutvustati juba lähemalt ka toitumisvõrgustiku mõistet.

Toiduahela tasemed

Esimene troofiline tase koosneb produtsentidest ehk orgaaniliste ainete tootjatest, kes päikesekiirguse abil fotosünteesivad endale orgaanilisi aineid. Teise troofilise taseme moodustavad konsumendid ehk tarbijad, nemad kasutavad oma eluks orgaanilist ainet. Konsumendid jaotatakse vastavalt toiduobjektile kas I astme tarbijaks (rohusööja), II astme tarbijaks (kõigesööja) või III astme tarbijaks (lihasööja). Kolmandale troofilisele tasemele kuuluvad destruendid ehk lagundajad, kes toituvad eelnevate tasemete surnud orgaanilisest ainest, muutes need taas lihtsamateks ühenditeks. Toitumisahel ja toiduvõrgustik on omavahel ühendatud erinevate loomade toitumissuhete alusel ja selles keerulises võrgustikus võetakse reegliks eripära, kus liik on keskendunud ainult ühele toiduobjektile . Läbi toitumisahelate toimub energia ülekandumine, mis algab alati madalamast astmest nagu produtsendid või orgaaniline aine ning lõpevad tarbijatega.

Toiduahela pikkuse olulisus

Toiduvõrgustiku troofiliste struktuuride koguseid väljendatakse toitumisahela pikkusega. Toitumisahela pikkus on pidevalt muutuv, varieerudes 2–6 ja enama lülini. Energia ei teki ega kao, vaid muundub ühest vormist teise. Igal järgmisel kõrgemal toiduahela tasemel on saadaval järjest vähem kasulikku energiat. Tihti kasutatakse toitumisahelaid ka ökoloogilistes mudelites. Seal kujutavad nad endast üldiselt lihtsustatud toitumisvõrku, kuid on piisavalt keerulised, et neid dünaamiliselt ja matemaatiliselt teistele mõista anda. Ökoloogid on koostanud ja proovinud erinevaid hüpoteese, kus looduslik ökoloogiline muster võiks seostuda toitumisahela pikkusega. Näiteks suurema toitumisahela lülide arvu tõusuga suureneb ka ökosüsteemi enda suurus, igal edukal tasemel saavutatud energia vähendamine või väide, kus pikad toitumisahelad võivad olla ebapüsivad. Läbi toitumisahelate õppimise võime jälgida mürkide edasi kandumist ühelt troofiliselt tasemelt teisele ja näha seeläbi, et keskkonnas olevad reostusained võimenduvad, kui liikuda troofiliselt tasemelt üles.

Toiduahelad jaotatakse:

• karjamaa tüüpi toiduahel (selle lõpus kiskahel)
• laguahel ehk detriitahel
• nugiahel ehk parasiittoiduahel

Omavahel seotud toiduahelad moodustavad toitumisvõrgustiku.

Kisklus

Kisklus ehk röövlus ehk episitism ehk predatsioon on röövlooma ja saaklooma vaheline toitumissuhe.

Kiskjad ehk röövloomad peavad jahti teistele loomadele (saakloomadele), surmavad nad ning söövad ära. Samas võib kiskja olla mõne teist liiki kiskja toiduobjekt (mõni kiskja võib üheaegselt olla nii kiskja kui ka saakloom, kui ta ise langeb saagiks). Sel viisil moodustub kiskahel, mille viimaseks lüliks on tippkiskja.

Kisklus hõlmab ka putuktoiduliste ja lihasööjataimede toitumissuhteid.

Mutualism (bioloogia)

Mutualism on kahe eri liiki organismi vaheline suhte tüüp ökosüsteemis, millest mõlemad liigid saavad kasu (näiteks suureneb nende elumus).

Tolmeldamine on klassikaline näide mutualismist

Sarnane organismidevaheline suhe on ka protokooperatsioon, kus liikidevaheline suhe on ajutine ja fakultatiivne.

Mutualism mängib võtmerolli ökoloogias ja evolutsioonibioloogias. Näiteks on mutualistlikud suhted olulised maismaaökosüsteemi talitlemiseks, sest 90% taimedest sõltub suhtest seente mükoriisaga, kuna see varustab taime anorgaaniliste ühendite ja mitmete mikroelementidega. Vaatamata selle suhte tüübi olulisusele on see võrreldes teiste liikidevaheliste suhetega (näiteks kiskluse ja parasitismiga) pälvinud ajalooliselt märksa vähem tähelepanu.

Sümbioos

Sümbioos (vanakreeka keelest σύν 'koos' ja βίωσις 'elamine') on eri liikidesse kuuluvate organismide (sümbiontide) vaheline kooselu.

Mõistet kasutasid esimestena Albert Frank 1877. aastal ja De Bary oma 1879. aastal Strasbourgis ilmunud monograafias "Die Erscheinung der Symbios".

Sageli peetakse sümbioosi all silmas vaid mutualismi – kahe eri liigist organismi (sümbiondi) obligaatset ehk mõlemale kasulikku ja ühtaegu möödapääsmatult vajalikku kooselu, kuid sümbioos hõlmab lisaks mutualismile veel vastastikku neutraalseid (kommensalism), ühele kasulikku ja teisele kahjulikku (parasitism), ühele neutraalset ja teisele kahjulikku (amensalism) ning väga harva esinevat vastastikku kahjulikke (sünnekroos) kooselu vorme. Näiteks mutualismiga on tegu vetika ja seene sümbioosi puhul samblikes.

Aktiinifilamendid

Aktiinifilamendid ehk mikrofilamendid on eukarüootsete rakkude tsütoskeletis leiduvad aktiinist koosnevad kõige peenemad filamendid. Nad on oma funktsioonilt ülimalt mitmekülgsed, võttes osa raku liikumisest ja kuju muutmisest.

Aktiinifilamendid

Struktuurne polaarsus

Filamendi kasv toimub eelistatult ühest otsast, mida nimetatakse (+) otsaks. See on võimalik seetõttu, et monomeeri konformatsioon muutub pärast lülitumist F-aktiini koosseisu, võimaldades järgmise monomeeri lülitumist soodustatult. Monomeeri lülitumine (-)otsa toimub tunduvalt väiksema tõenäosusega. See annab rakule võimaluse määrata filamendi kasvu suunda, eeldades, et (+)ots on rakus orienteeritud vajalikus suunas.

Aktiiniga seotud valgud

Aktiinifilamendid moodustavad rakus väga erinevaid struktuure. Nad võivad moodustada suhteliselt jäiku ja püsivaid väljasopistusi rakkudest või ka ajutisi dünaamilisi struktuure. Kõikidel juhtudel on aktiinifilamentide põhimõtteline ehitus sama. Erinevused on aga tingitud valkudest, millega aktiinifilamendid on seotud. Enamikul loomsetel rakkudel on aktiinifilamente kõige rohkem plasmamembraani vahetus läheduses, selle all, moodustades seal tiheda võrgustiku. Seda piirkonda tsütoplasmast nimetatakse raku korteksiks (cell cortex) või ka kortikaalseks tsütoplasmaks. See annab rakupinnale teatud mehaanilised omadused, millega on võimalik säilitada või muuta kuju. Kortikaalse tsütoplasma paksus varieerub eri rakutüüpidel. Erütrotsüütides on kortikaalsed aktiinifilamendid seotud rakumembraanile valkude spektriin ja anküriin vahendusel. Nendega sarnaseid valke leidub enamiku selgroogsete loomade rakkude kortikaalses tsütoplasmas. Kortikaalsed aktiinifilamendid võivad omakorda olla organiseeritud väga erineval moel. Nad võivad olla:

• paralleelsete kimpudena, mis moodustavad raku mikrohattusid ja filopoode. Seal on aktiinifilamendid orienteeritud sama polaarsusega ja paiknevad tihedalt üksteise lähedal, (10–20 nm) kimpudena. Aktiinifilamente seovad kimpudeks valgud fimbriin, villiin ja a-aktiniin.
• kontraktiilsete struktuuridena, näiteks stressi fiibrites ja aktiini rõngas. Stressi fiibrid on iseloomulikud rakkudele, mis kinnituvad substraadile. Kui rakk tuleb substraadilt lahti (näiteks siis, kui algab mitoos), siis stressi fiibrid kaovad. Aktiini rõngas on ajutine kontraktiilne struktuur, mis moodustub tsütokineesi ajal. Seal on aktiinifilamendid orienteeritud antiparalleelselt ja nendega on seotud mootorvalk müosiin.
• geelitaolise võrgustikuna, kus aktiinifilamendid on omavahel paljudest kohtadest seotud teatud valkudega. Tuntuim valk, mis tekitab ühendusi üksteisega ristuvate aktiinifilamentide vahele, põhjustades sellega kolmemõõtmelise võrgustiku tekke, on filamiin.

Mikrohatud

Hulkraksete organismide rakkude sõrmekujulised väljakasvud. Moodustise teljeks on membraaniga valkude vahendusel (müosiin I) seotud 20–30 aktiinifilamentidist koosnev kimp. Aktiinifilamente seovad omavahel samuti valgud (fimbriin ja villiin). Filamendid on orienteeritud (+) otsaga hatu tipu suunas. Mikrohatud moodustuvad vedela keskkonnaga piirnevatel rakkudel ja katavad näiteks soole epiteelirakke. Pikkus 0,5–10 µm, diameeter 100 nm. Igal rakul võib esineda tuhandeid hattusid. Funktsiooniks on toitainete transport. Väljakasvud suurendavad oluliselt soole pinda.

Aktiini rõngas

Tsütoplasma jagunemine tsütokineesi käigus toimub kontraktiilse aktiini rõnga abil, mis koosneb peamiselt aktiinifilamentidest. Kontraktiilset rõngast moodustavad aktiinifilamendid kinnituvad plasmamembraanile teatud valkude vahendusel. Kontraktiilne rõngas moodustub anafaasi alguses. Vajalik jõud plasmamembraani sissenöördumiseks tekib aktiini ja müosiini interaktsioonil.

Aktiini polümeriseerumise regulatsioon

Rakkudes esinevad mitmesugused valgud, mis seostuvad aktiiniga ja soodustavad või pärsivad aktiini polümeriseerumist. Arvestades, et Kk (kriitiline kontsentratsioon) G-aktiini jaoks on 0,1 µM, aktiini kontsentratsioon tsütosoolis 0,5 mM, peaks rakkudes tavaliselt esineva soolade kontsentratsiooni juures kogu aktiin olema polümeriseerunud, tegelikkuses on aga ~40% polümeriseerumata. Vaba aktiini kontsentratsioon in vivo on väga kõrge ~50–200 µM. Selle põhjuseks on valk tümosiin (MW 5000, 0,55 mM), mis seostub ATP G-aktiiniga ja takistab monomeeride polümeriseerumist. Et polümeriseerumine muutuks teatud tingimustes võimalikuks, esineb rakkudes täiendav aktiiniga seostuv valk profiliin (15 000 MW), mis on seotud monomeeride (+) otsa külge. Profiliiniga seotud monomeer seostub kergesti aktiinifilamendi (+) otsale ja pärast seostumist profiliini molekul eraldub. Profiliini kontsentratsioon rakkudes võib tõusta näiteks väljast saabuva signaali toimel. Signaal vabastab profiliini seosest rakumembraani fosfolipiididega.

Profiliin (sinine) seostununa aktiiniga (roheline)

Profiliin soodustab polümeriseerumist mitmel viisil:

• soodustab monomeeride seostumist F-aktiini (+) otsaga, ise seostudes monomeeri ATP sidumiskohast kaugema piirkonnaga, nii et ATP siduv vagumus saab seostuda F-aktiini (+) otsaga;
• seostub ka membraanis esinevate signaali ülekande ahelate ühenditega nagu fosfolipiid fosfoinositool-4,5-difosfaat (PIP2). Signaali tekkimise korral vabaneb profiliin seosest PIP2-ga ja võib kiirendada aktiini polümeriseerumist;
• profiliin on aktiiniga seostuvatest valkudest ainuke, mis soodustab aktiiniga seostunud nukleotiidi vahetust, näiteks ADP(adenosiindifosfaat) → ATP(adenosiintrifosfaat).

Tsütosoolis esinevad aktiinifilamentidega seostuvad valgud, mis määravad F-aktiini pikkuse, lagundades teda väiksemateks fragmentideks. Sellised lahutavad valgud jäävad ise seotuks F-aktiini (+) otsaga ja seetõttu monomeeride seostumist ei toimu. Ahel laguneb kiiresti (-) otsast, treadmilling’u kiirus kasvab. Seda tüüpi valkudest on tuntud gelsoliin ja kofiliin. Kofiliin seostub ka monomeeridega, takistades nende polümeriseerumist. Gelsoliin on aktiveeritav kaltsiumi kontsentratsiooni kasvades. Selline aktiinifilamentide lagunemine ei ole oluline mitte ainult rakkude ja tsütoplasma liikumiseks, vaid ka näiteks tsütokineesi jaoks. Kui filamendid on lagunenud väiksemateks juppideks, muutuvad ka tsütosooli omadused, näiteks viskoossus väheneb. Gelsoliinist on tingitud näiteks muutused trombotsüütide struktuuris ja vere hüübimine. Aktiinifilamendid stabiliseeritakse mitmete valkude poolt. Tuntud on CapZ valk, mis seostub (+) otsaga ja takistab uute monomeeride liitumist ja vanade eemaldumist. Tropomoduliin seostub filamentide (-) otstega. Mõlemast otsast blokeeritud filament on stabiilne. Sellised filamendid eksisteerivad stabiilse tsütoskeletiga piirkondades, nagu näiteks lihaste sarkomeerid, viburid ja ripsmed ja erütrotsüütide membraan. Vahelduvat polümeriseerumist/depolümeriseerumist nõudvates struktuurides eemaldatakse CapZ valk näiteks PIP2 mõjul, mis vabaneb membraanidest teatud välissignaalide toimel.

Treadmilling

Kui G-aktiini kontsentratsioon langeb teatud kriitilise piirini, nii et polümerisatsioon (+)otsast saab võrdseks monomeeride eraldumisega (-)otsast, siis filamendi netopikkus küll ei muutu, muutub aga iga üksiku monomeeri asend filamendis. Treadmilling võib olla üks mehhanism, mille abil genereeritakse rakus liikumine.

Aktiini polümerisatsiooniastet mõjutavad valgud

• Aktiini monomeeride polümeriseerumist kontrolli all hoidvad valgud
  • profiliin (seostub monomeeri (+) otsaga ja võimaldab vagumusse seotud ATP vahetust) ja kiirendab polümeriseerumist.
  • tümosiin &beta4 seostub ATP G-aktiiniga ja takistab polümeriseerumist
• Aktiinifilamente lagundavad valgud (kofiliin, gelsoliin):
  • lagundavad filamendid lühemateks juppideks, sageli seostuvad (+) otsaga, takistades täiendavat polümeriseerumist ja soodustades lagunemist (–) otsast. Olulised tsütoskeleti kiirete ümberkorralduste ajal.
• Aktiinifilamentide pikkust stabiliseerivad valgud (CapZ, tropomoduliin):
  • CapZ seostub (+) otsaga, tropomoduliin (–) otsaga. Need on olulised valgud, kui on vaja säilitada kindla pikkusega filamente, näiteks erütrotsüütide membraanides.

Aktiini polümeriseerumise 3 etappi

• lag-faasi vältel (polümeriseerumistsentri teke) G-aktiin polümeriseerub lühikesteks ebastabiilseteks oligomeerideks. Kui oligomeerid saavutavad teatud suuruse (3–4 monomeeri), muutuvad nad stabiilseteks tsentriteks järgmisele faasile.
• kiire monomeeride lisandumine mõlemasse otsa (ahela pikenemine) ja F-aktiini filamentide teke.
• statsionaarne faas (tasakaal polümeriseerumise ja depolümeriseerumise vahel) – filamentide pikkus on konstantne.

Nukleool

Nukleool (inglise nucleolus) ehk tuumake on ülekaalukalt interfaasi (vahefaasi) rakutuumades leiduv tihke moodustis, mille sees komplekteeritakse rRNA-d. Nukleoole võib tuumas olla üks, kaks või enam.

Nukleool koosneb 5 positiivsest kromosoomipaarist (13, 14, 15, 21 ja 22), mis sisaldavad 200 ribosomaalse RNA (rRNA) geeni koopiat.