Prokarüütne rakk

Prokarüootne rakk ehk eeltuumne rakk on üks kahest peamisest organismidel esinevast rakutüübist (teine on eukarüootne rakk). Prokarüootsetel rakkudel puudub rakutuum ja membraansed organellid. Samuti on nad suuruselt oluliselt väiksemad kui eukarüootsed rakud. Prokarüootsed on bakterite ja arhede rakud.

Prokarüootsete rakkude uurimine sai võimalikuks alles 20. sajandi keskpaigast, sest varem puudus selleks sobiv tehnika.

Prokarüootsete rakkude tunnusjooned

Alati eksisteerivad struktuurid

• Raku sein ümbritseb rakku ja kaitseb rakku lõhkemise eest. See koosneb süsinikuhüdraadi ja aminohappe segust.
• Plasma membraan kontrollib materjalide liikumist rakust sisse ja välja. Mõned ained pumbatakse sisse ja välja aktiivse transpordi abil.
• Tsütoplasma membraani sees sisaldab kõiki ensüüme, mis on vajalikud raku keemiliste reaktsioonide jaoks. See sisaldab ka geneetilist materjali.
• Kromosoom on rakus tsütoplasmas, nukleoidi regioonis. DNA pole seotud ühegi valguga (DNA prokarüootses rakus on paljas). Bakterid sisaldavad lisaks väikseid DNA ringe, mida nimetatakse plasmiidideks. Viimased paljunevad iseseisvalt ja võivad ühelt rakult teisele üle minna.
• Ribosoomid leiduvad prokarüootsetes rakkudes, kus nad sünteesivad valke. Neid esineb suurel hulgal rakkudes, mis aktiivselt toodavad valke.

Rakutsükkel

Rakutsükkel ehk raku jagunemistsükkel on raku elukäik pooldumisest pooldumiseni.

Rakutsükli skeem. Välimine ring: I – interfaas, M – mitoos; sisemine ring: M – mitoos, G₁ – G₁-faas, G₂ – G₂-faas, S – süntees; ringist väljaspool: G₀ – puhkefaas

Rakutsükkel koosneb reast sündmustest, mis viivad raku jagunemise ja kahekordistumiseni.

Rakutuuma omavate ehk eukarüootsete rakkude rakutsükkel jaotatakse kolmeks osaks:

• interfaas – toimub raku kasvamine, mitoosiks vajalike toitainete kogumine ja DNA kahekordistamine;
• mitoos – tulemuseks on raku jagunemine kaheks erinevaks rakuks, mida kutsutakse tütarrakkudeks;
• tsütokinees – toimub raku lõplik jagunemine.

Rakkude jagunemine toimub hulkraksetel organismidel kasvuperioodil. Kogu elu vältel toimub mitmete kehakomponentide – näiteks karvade, naha, vererakkude ja mõnede siseelundite – kudede uuenemine rakkude pooldumise teel.

Rakutsükli faasid

Rakutsükkel koosneb neljast eristatavast faasist: G₁-faas, S-faas (süntees), G₂-faas (need kolm kokku moodustavad interfaasi) ja M-faas (mitoos). M-faas ise koosneb kahest omavahel tihedalt ühendatud protsessist: mitoosist, kus jaotatakse raku kromosoomid kahe tütarraku vahel, ning tsütokineesist, kus jaotatakse raku tsütoplasma kaheks ja moodustub kaks eraldi rakku.

Ükski faas ei käivitu enne, kui eelmine on täielikult lõpuni viidud. Rakud, mis ajutiselt või pöörduvalt on lõpetanud jagunemise, on puhkefaasis, mida nimetatakse G₀-faasiks.

Pärast raku jagunemist alustab iga tütarrakk uue rakutsükliga. Kuigi interfaasi erinevad staadiumid ei ole tavaliselt morfoloogiliselt eristatavad, on igal faasil eriliselt spetsialiseerunud biokeemilised protsessid, mis valmistavad rakku ette jagunemise alguseks.

Puhkefaas (G₀-faas)

Hulkraksetes organismides väljuvad enamik diferentseerunud rakke rakutsüklist, jäädes G₀-faasi pikaks ajaks või mõnel juhul kogu eluks (närvirakud, silma läätse rakud). Kui rakutsüklisse uuestisisenemist enam kunagi ei toimu, nimetatakse neid rakke postmitootilisteks rakkudeks. Teatud kasvufaktorite mõjul võib aga osa G₀-faasis olevatest rakkudest liikuda tagasi rakutsüklisse, sisenedes S-faasi.

Ka DNA kahjustus või DNA lagundamine võivad olla raku püsivalt G₀-faasi jäämise põhjuseks, sel juhul on see biokeemiline alternatiiv raku apoptoosi suunamisele. Kui rakutsüklit DNA kahjustuste puhul ei peatata, võib see põhjustada vähki.

Interfaas

Enne, kui rakk saab hakata jagunema, on tal vaja koguda toitaineid. Kõik ettevalmistused jagunemiseks tehakse interfaasi kolme alafaasi (G₁, S, ja G₂) jooksul. Kuna raku jagunemine toimub tsükliliselt, eelneb interfaasile eelmise rakutsükli mitoos ja tsütokinees. Interfaas on ka tuntud kui ettevalmistav faas, tuuma jagunemist seal ei toimu.

G₁-faas

Esimest interfaasi alafaasi M-faasi lõpust kuni S-faasi alguseni kutsutakse G₁-faasiks (G viitab ingliskeelsele sõnale gap, mis tähendab tühimikku, lünka). G₁ kutsutakse ka kasvufaasiks, kuna selle faasi jooksul raku biosünteetiline aktiivsus kasvab järsult, eriti võrreldes eelneva M-faasiga. G₁-faasis toimub erinevate ensüümide süntees, mida läheb vaja S-faasis. Enamasti on need DNA replikatsiooniks vajalikud valgud. G₁ kestus varieerub suuresti isegi sama liigi erinevate rakkude puhul.

S-faas

Järgnev S-faas algab siis, kui algab DNA sünteesimine. Selle faasi lõpuks on kõik kromosoomid kahekordistatud, mis tähendab, et igal kromosoomil on kaks õdekromatiidi. RNA transkriptsiooni ja valgusünteesi tase on väga madal, välja arvatud histoonide tootmine, mis toimubki põhiliselt S-faasis.

G₂-faas

G₂-faas kestab S-faasi lõpust kuni raku mitoosi sisenemiseni. Taas on näha biosünteesi aktiivsuse kasvu, seekord aga toimub mikrotuubulite tootmine, mis on vajalikud mitoosiprotsessi jaoks. Valgusünteesi inhibeerimine G₂-faasis takistab raku enneaegset sisenemist mitoosi.

Mitoos (M-faas)

Iga rakujagunemise jooksul toimub DNA replikatsioon ja mitoos. Iga tsükli tulemuseks on kaks diploidset tütarrakku

Küllaltki lühike, keeruline ja tugevalt reguleeritud mitoosifaas kujutab endast rakutuuma jagunemist. Sündmuste jada on jaotatud erinevateks faasideks, kus üks faas ei alga enne, kui eelmine on lõpuni viidud. Need faasid on järgmised:

• profaas
• metafaas
• anafaas
• telofaas
• tsütokinees (rangelt võttes ei ole tegelikult mitoosi osa, kuid toimub telofaasiga paralleelselt)

Mitoos on protsess, kus eukarüootse raku tuumas asuvad kromosoomide paarid kondenseeruvad ja nende külge kinnituvad kiud, mis tõmbavad õdekromatiidid lahku raku poolustele. Enamasti järgneb sellele kohe tsütokinees, mis jagab kromosoomid, tsütoplasma, organellid ja rakumembraani võimalikult võrdselt kahe tütarraku vahel. M-faas koosnebki mitoosist ja tsütokineesist, mille koostöö tulemusena jaguneb algne rakk kaheks tütarrakuks, mis on geneetiliselt identsed üksteisele ja ka algsele rakule. M-faas moodustab umbkaudu 10% kogu rakutsüklist.

Kuna tsütokinees toimub enamasti mitoosiga seotult, kasutatakse sõna "mitoos" samatähenduslikult väljendiga "M-faas", kuigi tegelikult on mitmeid rakke, kus mitoos ja tsütokinees toimuvad eraldi. Nii moodustuvad näiteks mitme tuumaga rakud. Seda nähtust on kõige rohkem seente ja limaseente hulgas, kuid on ka täheldatud teistes organismirühmades. Isegi loomades võivad tsütokinees ja meioos toimuda eraldi, näiteks äädikakärbse embrüonaalse arengu teatud etappides.

Mitoos toimub ainult eukarüootsetes rakkudes, kuid varieerub erinevates liikides. Näiteks loomades toimub "avatud" mitoos, kus tuumaümbris laguneb enne kromosoomide lahknemist. Samal ajal seentes, näiteks Aspergillus nidulans ja Saccharomyces cerevisiae (pärm) viiakse läbi "kinnine" mitoos, kus kromosoomide lahknemisel jääb tuumamembraan terveks. Prokarüootsed rakud, kellel tuum puudub, jagunevad pooldumise teel.

Eukarüootse rakutsükli regulatsioon

Vead mitoosis võivad kas surmata raku apoptoosi teel või põhjustada mutatsioone, mis võivad viia vähi tekkeni. Rakutsükli regulatsioon hõlmab hädavajalikke protsesse raku ellujäämiseks, kaasa arvatud pärilikkusmaterjali kahjustuste tuvastamise ja parandamise kontrollimatu raku jagunemise ennetamisena. Molekulaarsed sündmused, mis kontrollivad rakutsüklit, on järjestatud ja suunatud, mis tähendab, et iga protsess ilmneb järjestikuselt ja rakutsüklit on võimatu ümber pöörata.

Tsükliinide ja CDK-de roll

Kaks klassi regulatoorseid võtmemolekule, tsükliinid ja tsükliinisõltuvad kinaasid (inglise keeles CDK – cyclin dependent kinase), määravad ära raku edasijõudmise läbi rakutsükli^[5]. Leland Hartwell, Timothy Hunt ja Paul Nurse võitsid 2001. aastal Nobeli auhinna nende tsentraalsete molekulide avastamise eest. Paljud tsükliine ja CDK-sid kodeerivad geenid on kõikide eukarüootide hulgas konserveerunud, kuid üldiselt omavad keerulisemad elusolendid üksikasjalikumaid rakutsükli kontrollsüsteeme, mis sisaldavad individuaalsemaid komponente. Paljud rakutsükli regulatsioonis osalevad geenid identifitseeriti uurides pärme, eriti pärmi Saccharomyces cerevisiae.

Tsükliinid moodustavad aktiveeritud dimeeri regulatoorse alamühiku ja CDK-d katalüütilise alamühiku. Tsükliinidel ei ole katalüütilist aktiivsust ja CDK-d on inaktiivsed, kui neil pole kõrval tsükliini. Kui CDK-d on tsükliini seondumisega aktiveeritud, viivad nad läbi tavapärast biokeemilist reaktsiooni, fosforüleerimist. See aktiveerib või inaktiveerib sihtmärgiks olevaid valke, mis koordineerivad rakutsükli järgmisse faasi liikumist. CDK-sid ekspresseeritakse rakus pidevalt, aga tsükliine sünteesitakse erinevate molekulaarsete signaalide saamisel spetsiifilistes rakutsükli staadiumites.

Kontrollpunktid

Rakutsükli kontrollpunkte kasutatakse rakus selleks, et jälgida ja reguleerida rakutsükli edenemist. Kontrollpunktid ennetavad rakutsükli edasiliikumist, et tagada vajalike faasispetsiifiliste protsesside läbimine ja DNA kahjustuste parandamine. Rakk ei saa edasi liikuda järgmisse faasi enne, kui kontrollpunkti tingimused ei ole täidetud.

Mitmete kontrollpunktide ülesandeks on tagada see, et kahjustatud või mittetäielikku DNAd ei kantaks edasi tütarrakkudesse. Eksisteerib kaks peamist kontrollpunkti: G₁/S ja G₂/M. G₁/S üleminek on tsükli sagedust piirav koht, mis on tuntud ka kui restriktsiooni punkt. Rakutsükli vastusele DNA kahjustuse jaoks on välja toodud ka alternatiivne mudel, mida tuntakse postreplikatsioonilise kontrollpunktina.

Valk p53 mängib olulist rolli nii G₁/S kui ka G₂/M kontrollpunktide kontrollmehhanismide käivitamisel.

Roll kasvajate moodustamises

Häired rakutsükli komponentide töös võivad viia kasvajate moodustumiseni. Teatud geenide, näiteks rakutsükli inhibiitorite (valk p53 jt) muteerumisel, võib rakk hakata kontrollimatult jagunema ja moodustada kasvaja. Kasvajarakkude rakutsükkel kestab sama kaua kui normaalsetes rakkudes või isegi kauem. Olenemata sellest on aktiivselt jagunevate rakkude hulk kasvajates palju suurem, võrreldes normaalse koega, kus suur hulk rakke on G₀-faasis. Seega toimub rakkude hulga otsene kasv, kuna apoptoosi teel surevate või G₀-faasi sisenevate rakkude arv jääb samaks.

Vähiteraapia sihtmärgiks ongi pidevalt rakutsüklit läbivad rakud, kuna nende DNA on raku jagunemise jooksul üsnagi katmata (ei ole seotud kaitsvate DNA-ga seotud proteiinidega nagu tavaliselt) ja seega vastuvõtlik ravimite või kiirituse tekitatavatele kahjustustele. Seda fakti kasutataksegi ära vähiteraapias: märkimisväärne osa kasvajast eemaldatakse kirurgiliselt ning vähirakud, mis alles jäävad, liiguvad kohe G₀-faasist G₁-faasi. Selle põhjuseks on toitainete, hapniku ja kasvufaktorite järsult kättesaadavaks muutumine. Kiirgus või kemoteraapia aga tapab rakud, mis on värskelt rakutsüklisse sisenenud. Rakud on üldiselt kõige kiirgustundlikumad hilistes M– ja G₂-faasides ja kõige vastupidavamad hilises S-faasis. Pikema rakutsükli kestusega rakkudes on ka teine vastupidavuse kõrgpunkt, see on hilises G₁-faasis.

Kõige kiiremini (9–10 tunniga) rakutsüklit läbivad imetajarakud on sooleepiteeli rakud. Samas tüvirakud hiire nahas võivad jaguneda rohkem kui 200 tunni tagant. Enamik rakutsükli pikkuse erinevustest on põhjustatud G₁-faasi kestuse varieeruvusest. M- ja S-faasid nii palju ei varieeru.

Bakteriraku ehitus ja talitus

Sissejuhatus

Elu tekke kohta on erinevaid teooriaid, kuid teadlased on üksmeelel selles, et esimese eluvormina tekkisid üherakulised ilma tuumata organismid. Selliseid eeltuumseid ehk ilma tuumata organisme nimetatakse bakteriteks. Esimesed bakterid elasid üksnes vees, kuid tänapäeval leidub baktereid kõikjal, ka kõige ekstreemsemate elutingimustega paikades. Teadlased on leidnud neid atmosfäärist kilomeetrite kõrgusel maapinnast, maailmamere sügavaimatest paikadest, happelistest kuumaveeallikatest ja radioaktiivsetest jäätmetest. Teadlaste väitel on neil õnnestunud kasvatada baktereid, kes leiti 250 miljoni aasta vanusest soolakristallist. See teeb neist baktereist kõige kauem elanud organismid Maal. Aga mis muudab bakterid nii vastupidavaks ja kohanemisvõimeliseks?

 

Bakteriraku pärilikkusaine

Bakterirakul pole membraaniga ümbritsetud rakutuuma. Bakterites on vähem pärilikkusainet kui päristuumsetes ehk tuumaga rakkudes. Enamikul bakteritest on ainult üks pärilikkusaine DNA molekul. See üks DNA molekul on seotud valkudega, moodustades tihedalt kokkupakitud rõngakujulise kromosoomi. Selles rõngaskromosoomis paikneb raku elutegevuseks ja paljunemiseks vajalik informatsioon (joonis 1.4.5.2.).  

Lisaks suurele rõngaskromosoomile leidub bakterirakkudes ka väikeseid DNA rõngaid, mida nimetatakse plasmiidideks. Need väikesed rõngasmolekulid ei ole rakule tavaolukorras vajalikud, kuid võivad aidata bakteril toime tulla siis, kui keskkonnatingimused väga kiiresti muutuvad. Näiteks võivad need rõngasmolekulid aidata bakteril kahjutuks muuta antibiootikumid. Võime kiiresti kohaneda ja taluda äärmuslikke keskkonnatingimusi oli elu tekkimiseks hädavajalik ning on võimaldanud bakteritel levida pea kõikjale maailmas. 
 

Joonis 1.4.5.2. Bakterirakus on üks rõngakujuline DNA molekul, kus paikneb raku elutegevuseks ja paljunemiseks vajalik informatsioon. Lisaks sellele leidub bakterirakkudes väikeseid DNA rõngaid - plasmiide. 

Bakteri rakukest

Bakterirakku ümbritsevad sarnaselt seene- ja taimerakule rakumembraan ja rakukest. Bakteriraku kest on vähem jäik kui taimeraku kest ning võimaldab bakteril kasvada. Bakteritel on rakukesta ümber limakapsel ehk paks kestast eritunud kiht, mis kaitseb bakterit ärakuivamise eest. Osadel bakteritest paiknevad rakukesta peal viburid ja karvakesed, mida viibutades saab bakter liikuda. 

Bakteriraku osad

Bakteriraku ehitus on päristuumsest rakust tunduvalt lihtsam (joonis 1.4.5.3.). Bakterirakus puuduvad päristuumsetele rakkudele iseloomulikud membraaniga ümbritsetud osad. See tähendab, et bakterirakkudes ei ole näiteks ainete tootmiseks ega varuainete säilitamiseks plastiide või energia saamiseks mitokondreid. Selle asemel toimub enamik raku elutegevuseks vajalikke protsesse rakusiseses vedelikus või rakumembraanil. 

Kõigis bakterirakkudes on ribosoomid. Ribosoomid on raku osad, kus toimub valkude tootmine. Bakteriraku ribosoomid on päristuumsete rakkude ribosoomidest väiksemad ja teistsuguse kujuga. 

Joonis 1.4.5.3. Bakteriraku ehitus

Bakteriraku paljunemine

Bakterid paljunevad enamasti pooldumise teel (joonis 1.4.5.4.). See tähendab, et rakk jaguneb kaheks võrdseks osaks. Enne jagunemist kahekordistuvad rakus rõngaskromosoom ja teised rakuosad. Jagunemisel jääb üks rõngaskromosoom kummassegi rakku. Pooldumine võimaldab bakteritel paljuneda väga kiiresti ning sobivate tingimuste olemasolul võib bakterite arv mitmekordistuda minutite või tundide jooksul. 

Joonis 1.4.5.4. Bakterid paljunevad pooldumise teel.

 

Kokkuvõte

Bakterid on päristuumsetest rakkudest tunduvalt lihtsama ehitusega. Enamikul bakteritest on üks rõngaskromosoom. Bakterirakku ümbritsevad rakukest ja sageli ka limakapsel. Rakukestal võivad olla viburid või karvakesed, mis aitavad bakteril liikuda. Bakteritel puuduvad membraaniga ümbritsetud rakuosad. Kõigis bakterirakkudes on ribosoomid. Bakterirakud paljunevad pooldumise teel. 

Seeneraku ehitus ja talitus

Tõmmu külmaseene (Armillaria ostoyae) maapealsed viljakehad. Seene maa-alune osa võib moodustada mitmete ruutkilomeetrite suuruse võrgustiku.

Seeneraku eripärad

Seenerakkudel on ühiseid omadusi nii taime- kui loomarakkudega. Seenerakud on päristuumsed ehk neil on membraaniga ümbritsetud tuum. Seenerakkudes on ka teisi membraaniga ümbritsetud osi, näiteks mitokondrid, mis toodavad rakule energiat.

Seenerakku ümbritseb taimerakule sarnaselt rakukest, mis kaitseb ja toestab rakku. Seeneraku kest on tehtud kitiinist, mis on tselluloosi sarnane, kuid teistsuguse ehitusega aine. Kitiini leidub peale seenerakkude veel ka näiteks putukate kestades. 

Seenerakkudes on olemas vakuoolid ehk rakuosad, kus hoitakse varuaineid. Võrreldes taimerakkudega on seenerakkude vakuoolid väiksemad. 
 

Seeneraku ehitus

Seeneraku ehitus

Seente hulgas leidub nii üherakulisi kui ka mitmest rakust koosnevaid ehk hulkrakseid organisme. Üherakulised seened on pärmseened. Pärmseene rakud on ümara kujuga. 

Hulkrakuliste seente rakud on pikliku kujuga ja torukujulised. Piklikud seenerakud ühinevad omavahel, moodustades seeneniite. Seeneniitides on rakkude vaheseintes avad, mille kaudu rakusisu saab liikuda ühest rakust teise. 

Seeneniidid harunevad ja põimuvad omavahel, moodustades nii laialdase võrgustiku. Sellist võrgustikku nimetatakse seeneniidistikuks. Seeneniidistik võib ulatuda kümnetele ruutkilomeetritele. Just seetõttu arvataksegi, et seente hulgas leidub maailma suurim elusorganism. 

Seened võivad olla üherakulised nagu pärmseen (vasakul) või hulkraksed nagu hallitusseen (paremal). 

Paljunemise käigus võivad hulkraksed seened moodustada viljakehi. Viljakehad on tihedalt kokkupakitud seeneniidist moodustised, mis on vajalikud paljunemiseks. Söögiseente puhul nimetatakse seeneks tavaliselt just viljakeha, mis koosneb kübarast ja jalast. Tegelikult jääb enamik seenest aga seeneniidistiku kujul märkamatuks. 

Seente viljakehad võivad olla väga erineva värvuse ja kujuga.

 

Kokkuvõte

Seenerakkudel on ühiseid omadusi nii taime- kui loomarakkudega. Seenerakud on päristuumsed ehk neil on membraaniga ümbritsetud tuum. Seenerakkudes on ka teisi membraaniga ümrbitsetud osi, näiteks mitokondrid, mis toodavad rakule energiat.